【正文】 perry)等人的大腦兩半球功能一側(cè)化理論是一個多世紀以來大腦皮層定位說的延續(xù)和擴展：近年來．隨著腦科學(xué)研究的進展，人們越來越清楚地認識到，將某種神經(jīng)功能局限于界限截然分開的某個腦區(qū)，忽略神經(jīng)系統(tǒng)各區(qū)之間相互聯(lián)系又相互制約的關(guān)系，是不符合實際的：定位說應(yīng)該也正在修改之中。 科學(xué)家發(fā)現(xiàn)大腦中小塊區(qū)域決定人的智力 .doc ? 3．整體說 ? 在定位說風(fēng)行之際，另一些學(xué)者提出了腦功能的整體說。法國生理學(xué)家弗盧龍（ . P． Flourens， 1794—1867)是最重要的代表， 19世紀中葉他采用部分毀除法對動物大腦的一部分進行切除，然后觀察其行為的變化。憑借精確而又高明的手術(shù)，他不但分別研究測定了腦葉、小腦、延髓、四疊體等特殊部位都各有其特殊的機能，而且還發(fā)現(xiàn)神經(jīng)系統(tǒng)具有統(tǒng)一性，任何部分的消除都可減少其他部分的能力；那些部分“它們的物質(zhì)可以損失一部分，而其機能的行使不至于損失”，而且“它們完全損失了一個機能之后，復(fù)可獲得這個機能”。弗盧龍發(fā)現(xiàn)了機能的統(tǒng)一性和差別性，強調(diào)腦功能的整體性，以反對顱相說和定位說。 ? 20世紀初，整體說重新引起人們的注意，最著名的代表人物是美國拉什利 (Karl S． Lashley， 1890—1958)。拉什利采用腦毀除技術(shù)對白鼠進行了一系列走迷宮實驗。實驗發(fā)現(xiàn)，大腦損傷的動物的習(xí)慣形成會出現(xiàn)很大障礙，這種障礙與腦損傷的部位無關(guān)，卻與損傷面積有密切關(guān)系 (平均相關(guān)為0． 75)。由此他得出均勢原理和總體活動原理兩條重要原理，認為大腦皮層的各個部位幾乎以均等的程度對學(xué)習(xí)發(fā)生作用，而且大腦是以一個總體發(fā)生作用的，學(xué)習(xí)活動的效率與大腦受損傷的面積大小成正比，而與受損傷的部位無關(guān)。 ? 4．機能系統(tǒng)說 ? 蘇聯(lián)著名神經(jīng)心理學(xué)家魯利亞 (1902—1977)在二戰(zhàn)期間對戰(zhàn)爭中造成大腦損傷的病人進行機能恢復(fù)的工作時發(fā)現(xiàn)，腦特定部位的損傷，往往不是導(dǎo)致某一孤立的心理機能的喪失，而是引起一系列過程的障礙。由此他推斷，某種心理機能的障礙，除受腦的特定損傷部位的直接影響之外，還受到其他腦區(qū)的影響。魯利亞認為，腦是一個動態(tài)的結(jié)構(gòu)，是一個復(fù)雜的機能系統(tǒng)。大腦皮層的機能定位也是動態(tài)的和系統(tǒng)的。魯利亞把腦分戎三個緊密相互聯(lián)系的機能系統(tǒng)： ? 第一機能系統(tǒng)為調(diào)節(jié)激活與維持覺醒狀態(tài)的機能系統(tǒng)，也稱動力系統(tǒng)，由腦干的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和邊緣系統(tǒng)等組成。其基本功能是使大腦皮層處于一般覺醒狀態(tài)，提高大腦的興奮性和感受性，并實現(xiàn)對行為的自我調(diào)節(jié)。 ? 第二機能系統(tǒng)是信息接收、加工、儲存的系統(tǒng)。它位于大腦皮層的后部，包括皮層的枕葉、顳葉和頂葉以及相應(yīng)的皮層下組織。它的基本作用是接受來自機體內(nèi)、外的各種刺激（包括聽覺、視覺、一般機體感覺 )，對之進行分析、綜合等加工并最終保存下來。第二機能區(qū)由許多腦區(qū)玉組成，如視覺區(qū)、聽覺區(qū)、一般軀體感覺區(qū)等。每個腦區(qū)又可分成一級區(qū)、二級區(qū)、三級區(qū)等不同的等級。 ? 第三機能系統(tǒng)也叫行為調(diào)節(jié)系統(tǒng)，負責(zé)編制行為程序、調(diào)節(jié)和控制行為，包括額葉的廣大腦區(qū)。這一系統(tǒng)的腦區(qū)也分為三個不同的等級。一級區(qū)是皮層運動區(qū)，位于前中央回內(nèi)。大腦發(fā)出的動作指令，通過此區(qū)域直接調(diào)節(jié)身體各部位的動作反應(yīng)。二級區(qū)為運動前區(qū)，位于主動區(qū)的前方，主要功能是實現(xiàn)對行為的組織以及制定運動程序。三級區(qū)位于額葉的前面，主要作用是產(chǎn)生活動的意圖，形成運動程序，實現(xiàn)對復(fù)雜行為形式的調(diào)節(jié)與控制。 魯利亞認為，人的各種行為和心理活動是三個機能系統(tǒng)彼此作用、協(xié)同活動的結(jié)果 ，同時每個機能系統(tǒng)又各自發(fā)揮著不同的作用。 ? 5．模塊說 ? 1976年美國生理學(xué)家加查尼加 (W． S． Gazzaniga)提出了腦認知功能的“模塊 (Module)說”。這種學(xué)說認為在結(jié)構(gòu)和功能上，人腦是由高度專門化的、相對獨立的模塊組成的。模塊之間復(fù)雜而巧妙的結(jié)合，是實現(xiàn)復(fù)雜而精細的認知功能的基礎(chǔ)。模塊理論認為人腦所形成的功能模塊是一種快速、特異的信息過程。腦是由在神經(jīng)系統(tǒng)的各個水平上進行活動的子系統(tǒng)以模塊形式組織在一起的，復(fù)雜的心理能力是大腦中許多離散分布的特異區(qū)域功能的產(chǎn)物。同定位說相比，它揭示的是人腦的整體性；它不是對腦功能的靜態(tài)、局部的描述，而是對腦運轉(zhuǎn)狀態(tài)的動態(tài)的全局性描述。截止到目前，已有許多認知神經(jīng)科學(xué)的研究成果和大量用無創(chuàng)傷腦功能成像技術(shù)所獲的科學(xué)事實支持和證明了這一理論。比如，在視覺研究領(lǐng)域發(fā)現(xiàn)，猴子的視覺與 31個腦區(qū)有關(guān)；顏色、運動和形狀知覺是兩個大的功能模塊，它們之間的精細分工與合作是視覺的神經(jīng)基礎(chǔ)。 ? 6．泛腦網(wǎng)絡(luò)論 ? 20世紀中葉以來，腦研究在各個領(lǐng)域都取得了突飛猛進的發(fā)展。在繼承和揚棄原有腦功能學(xué)說的基礎(chǔ)上，泛腦網(wǎng)絡(luò)論認為機能定位既可以是相對隔離的結(jié)構(gòu)，又可以是動態(tài)聯(lián)系的體現(xiàn)，比如：左右腦半球有分工，但又必須合作，才能正確執(zhí)行各種機能。同時機能定位會發(fā)生動態(tài)聯(lián)系，如語言能力要涉及許多大腦皮質(zhì)區(qū)，既有布洛卡區(qū)和溫爾尼克區(qū)，又要聯(lián)系軀體運動區(qū)，聯(lián)系聽覺區(qū)、視覺區(qū)角回等。機能定位還可以是分子結(jié)構(gòu)序列的體現(xiàn)，一種神經(jīng)遞質(zhì)與其幾種受體亞型結(jié)合，則可分別產(chǎn)生不同的生理效應(yīng)，此為不同的分子結(jié)構(gòu)序列所決定。 ? 泛腦網(wǎng)絡(luò)論認為，人的大腦和脊髓可從宏觀到微觀分為回路、神經(jīng)元群、神經(jīng)元和分子序列四級層次的網(wǎng)絡(luò)?！胺耗X網(wǎng)絡(luò)論主張從不同層次研究人的大腦，在相互聯(lián)系中看待大腦．這就避免了只見樹木、不見森林的傾向，以及那種只有宏觀認識、沒有細致分析的傾向。腦科學(xué)研究應(yīng)遵循兩條不同的路線，一條是自下而上，另一條是自上而下，這兩條路線都不可荒廢。泛腦網(wǎng)絡(luò)論為這兩條研究路線的互相參照、互相協(xié)作、互相促進提供了可能性。” 第三節(jié) 腦與心理活動 ? 一、腦發(fā)展與心理發(fā)展 ? （一）腦的進化 ? ? 當(dāng)?shù)厍蛏献钤绯霈F(xiàn)生命現(xiàn)象時，單細胞構(gòu)成的生命個體并不具有腦，它的各種機能的調(diào)主要由細胞核來完成。最低等的單細胞動物是原生動物，如草履蟲、變形蟲等。它們沒有專門的神經(jīng)系統(tǒng)，而是由一個細胞執(zhí)行著各種機能。但它們的身體結(jié)構(gòu)已有了初步的化 ——有內(nèi)漿和外漿之分。外漿在身體表面，與外界直接接觸；內(nèi)漿在身體里面，負責(zé)體內(nèi)的功能。外漿與內(nèi)漿的分化是神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生的前奏。 ? 由單細胞動物進化到多細胞動物，是進化史上的一次飛躍。為了適應(yīng)生活環(huán)境的化，多細胞動物體內(nèi)的細胞有了機能的分化，不同的細胞分別擔(dān)負起分泌、運動、營養(yǎng)、防御的機能。為了協(xié)調(diào)生物體的各種機能，出現(xiàn)了專門傳遞信息、協(xié)調(diào)機能的細胞結(jié)構(gòu)，即神經(jīng)元細胞，有了專門的感覺器官和運動器官，同時出現(xiàn)了協(xié)調(diào)身體各部分的神經(jīng)系統(tǒng)。比如在原始的多細胞動物 ——腔腸動物 (如水螅 )體內(nèi)，神經(jīng)元細胞分布在本各處，形成了最初的神經(jīng)系統(tǒng) ——網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)，神經(jīng)沖動在“網(wǎng)”內(nèi)傳播。但是在這種網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)元之間沒有突觸聯(lián)結(jié)，沒有神經(jīng)結(jié)，沒有中樞，神經(jīng)細胞的興奮可以向任何方向傳導(dǎo)。 ? 2．神經(jīng)系統(tǒng)的進化 ? 在動物進化的不同發(fā)展階段，神經(jīng)系統(tǒng)具有不同的發(fā)展水平 (見圖 2—10)。以下便是經(jīng)系統(tǒng)進化的簡要歷程。 神經(jīng)網(wǎng) 水螅 神經(jīng)鏈 渦蟲 神經(jīng)鏈 環(huán)節(jié)動物 神經(jīng)鏈 昆蟲 無脊椎動物的神經(jīng)系統(tǒng)進化 ? 當(dāng)動物進化到環(huán)節(jié)動物如蚯蚓時，神經(jīng)細胞開始聚集在一起形成許多小團，稱為神經(jīng)節(jié)。蚯蚓身體的每一個體節(jié)中央都有一個神經(jīng)節(jié)，每個神經(jīng)節(jié)所發(fā)出的神經(jīng)分布到身體的各個部分，把全身連成一個整體。較為發(fā)達的頭部神經(jīng)節(jié)和縱貫腹部的腹神經(jīng)索，形成了貫穿全身的鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)。心理反應(yīng)形式起始于環(huán)節(jié)動物。 ? 從環(huán)節(jié)動物進化到節(jié)肢動物，神經(jīng)系統(tǒng)進一步發(fā)展。比如昆蟲，它們的神經(jīng)細胞更趨集中，在頭部、胸部和腹部共形成了三個大的神經(jīng)節(jié)。其中頭部神經(jīng)節(jié)是腦的雛形，胸部和腹部的神經(jīng)節(jié)形成一條神經(jīng)索，這種神經(jīng)系統(tǒng)稱為節(jié)狀神經(jīng)系統(tǒng)。 ? 低等脊椎動物 ——魚類的神經(jīng)組織位于體內(nèi)的背側(cè)，這種背式神經(jīng)系統(tǒng)使動物的身體結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，為神經(jīng)系統(tǒng)的進一步發(fā)展提供了條件。同時，脊椎動物的神經(jīng)組織是空心的，這種管狀空心的神經(jīng)組織有利于興奮的傳遞和神經(jīng)組織與外界物質(zhì)的交換，使神經(jīng)系統(tǒng)有可能向更高級和更完善的方向發(fā)展。神經(jīng)系統(tǒng)明顯區(qū)分為中樞神經(jīng)與周圍神經(jīng)，開始出現(xiàn)真正的腦，魚類的腦包括前腦、間腦、中腦、延腦和小腦，已具有高等脊椎動物腦的雛形。兩棲動物的大腦分成了左右兩半球。爬行動物的腦出現(xiàn)了大腦皮層 ——雖然大腦皮層非常薄，只由一層細胞構(gòu)成，但大腦皮層的出現(xiàn)是神經(jīng)系統(tǒng)演化過程的新階段。到最初的哺乳動物出現(xiàn)時，在大腦皮層的上部又長出一層新的細胞，即新皮層。 ? 哺乳動物的大腦新皮層繼續(xù)發(fā)展，其面積大大超過了大腦的面積，以至于折疊起來，形成大腦的溝回結(jié)構(gòu)，大腦皮層成為整個神經(jīng)系統(tǒng)的最高部位，使得哺乳動物的神經(jīng)系統(tǒng)更加完善。 ? 哺乳動物發(fā)展到高級階段，出現(xiàn)了靈長類動物。它們的神經(jīng)系統(tǒng)達到了相當(dāng)完善的程度，連大腦的外形、細微結(jié)構(gòu)及其機能也已經(jīng)接近人腦了。其大腦皮質(zhì)有許多溝回，皮質(zhì)細胞分層排列，投射區(qū)也比較精確，對外界刺激的分析綜合能力也已經(jīng)相當(dāng)發(fā)達。有研究表明，類人猿的腦和人腦在形態(tài)結(jié)構(gòu)上有 396個共同點。 ? 3．人腦的進化 ? (1)腦量的變化 ? 從獼猴到晚期猿人的腦容積增長情況是：彌猴的腦容積為 100多毫升，黑猩猩是 350一 450毫升，南方古猿的腦容積約 450～ 550毫升，包括南方古猿的進步類型的早期猿人的腦容積為 700 毫升左右，屬于晚期猿人的北京猿人腦容積為 1059毫升，生活于歐洲各地的早期猿人－－尼安德特人的腦容積為 1555毫升，已經(jīng)達到現(xiàn)代人的水平，遠大于猿人。晚期猿人的腦容積和現(xiàn)代人完全一樣，為 1350毫升左右。 脊椎動物腦的發(fā)展 ? 另外，腦量的變化還可以從腦重的變化反應(yīng)出來，比如猩猩腦重 300～ 400克，黑猩猩腦重 395～ 400克，大猩猩腦重 400～ 500克。它們的腦重量幾乎相當(dāng)于人腦的 1／ 3，而人腦的平均重量為 1 300～ 1 400克，女性腦的重量略輕于男性：從絕對重量看，大象腦比人腦重 3倍，但從相對重量 (腦重與體重的比值 )來看，人腦比象略重得多。下面是用腦指數(shù) (encephaligation quotient，EQ)標(biāo)明的脊椎動物腦相對大小的變化。 物種 腦容積（毫升） 腦指數(shù) 鼠 貓 羅猴 猩猩 人 常見的幾個物種腦的大小的比較 ? (2)皮層相對大小及結(jié)構(gòu)的變化 ? 在脊椎動物腦的進化中，新皮層大小的增加具有重要的意義。人類新皮層的容積是非人類靈長類動物新皮層容積的 3． 2倍，是具有相同體重的猩猩的新皮層容積的 3倍。這說明，在從猿到人轉(zhuǎn)變的過程中新皮層容積的增加大于靈長類內(nèi)部其他動物中新皮層容積的增加。在不同的進化階梯上，皮層區(qū)的發(fā)展水平有顯著的區(qū)別。例如，松鼠有4個視覺區(qū)，貓有 12個視覺區(qū)，人則可能有 20個左右。也就是說，人類皮層的生長不僅表現(xiàn)為數(shù)量的增加，而且表現(xiàn)為功能的增加。 ? 對人腦和靈長類動物的腦的比較研究發(fā)現(xiàn)，人類大腦皮層中額葉、顳葉和頂葉的面積，較類人猿和猩猩均有較大的發(fā)展，而枕葉卻相對縮小。另外，人類腦細胞的體積比類人猿的更大，結(jié)構(gòu)更復(fù)雜，細胞間隙也更大，神經(jīng)膠質(zhì)細胞的數(shù)量也隨著腦體積的增大而增加．作為高級心理機能的基礎(chǔ)的聯(lián)合區(qū)在大腦皮層中所占的比例也越來越大。 ? (3)新機能區(qū)的出現(xiàn) ? 在勞動的過程中，大腦皮質(zhì)發(fā)生了巨大的變化；而且由于語言的產(chǎn)生和發(fā)展，使得人類的大腦皮層產(chǎn)生了動物所沒有的新機能區(qū)。比如，出現(xiàn)了言語中樞，包括言語聽覺區(qū)顳葉 )和言語運動區(qū) (額葉 )；相應(yīng)地，與言語活動有關(guān)的唇、舌、喉等發(fā)音部位在皮層中的相應(yīng)投射區(qū) (額葉 )也特別發(fā)達。同時軀體運動區(qū) (頂葉 )也更為復(fù)雜和精細。 ? (二 )個體發(fā)展 ? 1．腦重量的增加 ? 個體自胎兒期到出生 6個月，腦細胞數(shù)量的增長最為迅速。其中第一次腦激增是在妊娠第 10—18周，這段時間要增長數(shù)十億的神經(jīng)細胞，這些細胞被稱為神經(jīng)母細胞。 每個神經(jīng)母細胞將發(fā)育成一個神經(jīng)元。因此，這時形成的神經(jīng)元的細胞數(shù)量將決定大腦中神經(jīng)元的總數(shù)。第二次腦激增是從出生后開始，神經(jīng)細胞便開始延伸，長出結(jié)點，形成突觸。其速度之快可達每分鐘 5萬個。嬰兒腦內(nèi)皮層細胞增生、長大和分化、神經(jīng)纖維加長、分支加多，神經(jīng)元之間聯(lián)系增多等都會導(dǎo)致腦重的迅速增加。 7歲前兒童腦重變化的情況 時期 腦重（克） 相當(dāng)成人腦重 出生到 6－ 7個月 200－ 300 20％ 出生時 300－ 390 25％ 6個月時 650 50％ 1歲時 800－ 900 60％ 2歲時 1000－ 1150 80％ 7歲時 1280 95％ ? 2．腦皮層結(jié)構(gòu)復(fù)雜化人的胚胎發(fā)育反映了動物種系發(fā)生的演化過程，一些在進化的階梯上相差很大的動物（如魚、雞、兔、牛）胚胎魚人類胚胎的外形在胚胎發(fā)育期非常相似，只是發(fā)育到胚胎后期才能區(qū)分開來。人腦結(jié)構(gòu)各個部分的發(fā)育有一定的順序。一般說來，在種系發(fā)生中比較古老的