a-第7章細胞的自主特化-資料下載頁
2025-08-16 02:20本頁面
【正文】 性質(zhì) 形態(tài)發(fā)生決定子不但廣泛存在于動物卵細胞質(zhì)中 ， 而且在細胞分化中起決定性作用 。 它可能是一些特異性 蛋白質(zhì)或 mRNA，它們 可激活或抑制某些基因的表達 , 從而決定細胞的分化方向 。 一 . 海鞘的形態(tài)發(fā)生決定子 研究發(fā)現(xiàn) 海鞘胚胎可能含有兩類形態(tài)發(fā)生決定子 : ① 可以激活某些基因轉(zhuǎn)錄的物質(zhì) 。 ② 可能是 mRNA。 因為直到原腸胚才能在 AChE的mRNA， 所以它是新合成的；而且多數(shù)組織特異性結(jié)構(gòu)形成對轉(zhuǎn)錄抑制劑敏感 。 另外 ， 可能形態(tài)發(fā)生決定子以 mRNA的形式存在于卵內(nèi)一定區(qū)域 ，如內(nèi)胚層特異的堿性磷酸酶 ， 用抑制 mRNA合成的放線菌素 D處理不影響它的合成 ；而 用抑制蛋白質(zhì)合成的嘌呤霉素處理則無堿性磷酸酶產(chǎn)生 ， 因此堿性磷酸酶的 mRNA存在于卵細胞質(zhì)中 ， 在卵裂過程中它被分配到將來發(fā)育為內(nèi)胚層的卵裂球中 . 同樣 ， 肌肉特異性肌動蛋白形成決定子也以 mRNA的形式存在于海鞘卵子黃色新月細胞質(zhì)的細胞骨架成分 ， 分布在卵子皮層中 ，受精后隨黃色物質(zhì)分隔到植物極 ， 以后隨卵裂進入預定形成肌肉的細胞中 。 二 . 果蠅極質(zhì) 果蠅極質(zhì)能夠決定那些含有極質(zhì)的細胞的命運 (下圖 ): 如將野生型果蠅卵的 極質(zhì) 移植到另一個遺傳上具有標記的 突變體 果蠅胚胎的 前端 ， 其細胞類似正常胚胎后部的生殖細胞 。 然后將這些前端細胞移植到以不同 突變體 為標記的受體 后部 ， 它們的后代能遷移到 生殖腺 ， 當將它們與未移植的突變體交配 ， 產(chǎn)生的后代有些是野生型的 ， 證明這些后代的生殖細胞來自非親代的果蠅品系 。 果蠅極粒已分離出 , 它主要 由蛋白質(zhì)和 mRNA 組成 。 極質(zhì)的主要組分之一是 gcl(germ cellless)基因轉(zhuǎn)錄的 mRNA。 野生型 gcl基因在果蠅卵巢的營養(yǎng)細胞中轉(zhuǎn)錄 ， 轉(zhuǎn)錄的 mRNA通過環(huán)管(ring canal)轉(zhuǎn)運到卵子中 ， 進入卵子后它很快遷移到卵子后端定位于極質(zhì)中 。 它在卵裂早期翻譯成蛋白質(zhì) ， 蛋白質(zhì)進入細胞核后成為極細胞形成所必須的 。 生殖細胞決定子的另一種 可能是 Nanos蛋白質(zhì) 。 Nanos蛋白質(zhì)位于卵子后端 ， 其翻譯的蛋白質(zhì)為果蠅形成腹部和形成生殖細胞所必須 。 缺乏 Nanos蛋白質(zhì)的極細胞不能遷移到生殖嵴中 ，因而不能發(fā)育成生殖細胞 。 生殖細胞決定子 也可能是線粒體大核糖體 RNA(mitochondrial large ribosomal RNA, mtlrRNA)， 將它注入經(jīng) UV照射的卵子可恢復其生成生殖細胞的能力 。 在正常卵子中它位于線粒體之外 ，在后部的極質(zhì)中 ， 但它不進入極細胞內(nèi) 。 果蠅生殖細胞決定子 還可能是位于極粒中不翻譯的 RNA， 也稱極粒組分 (polar granule ponent, Pgc)。 雖然其功能不清 ， 但它的反義 RNA轉(zhuǎn)基因雌性果蠅的極細胞不能遷入生殖腺中 ， 所以它對果蠅生殖細胞的產(chǎn)生至關重要 。 是 什么驅(qū)使這些存在于極質(zhì)的分子遷移到卵子后端 ？ 除絕突變外 ， 至少 7種基因突變 (cappucino, spire, staufen, oskar, vasa, valoir 和 tudor)涉及其中 ， 這些突變體腹部發(fā)育不良 ， 不能產(chǎn)生生殖細胞 。 通過探測突變體中基因產(chǎn)物 mRNA或蛋白質(zhì)定位可以搞清楚上述基因作用層次順序 (下圖 )。 已知 cappucino和 spire基因編碼的蛋白質(zhì)是 Staufen定位于卵子后端必須 ， 而 Staufen又是 oskar mRNA定位于卵子后端必須 ， oskar mRNA翻譯的蛋白質(zhì)是極粒的一種組分 ， 它又是另一種極粒組分 Vasa蛋白質(zhì)定位于卵子后 端必須 ， 而 tudor和 valoir蛋白質(zhì)對維系 Vasa定位于極質(zhì)所不可或缺的 。 極質(zhì)的形成受 oskar mRNA控制 ， 其含量及定位決定極細胞的多少和形成位置 。 確定生殖細胞決定子位于后端的遺傳途徑原理示意圖 Cappucino和 spire ? Staufen ? oskar ? Vasa? tudor?生殖細胞決定子
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