第九章突變和重組機(jī)理-資料下載頁
2025-06-29 16:33本頁面
【正文】 析中知道，三線或四線雙交換是正規(guī)發(fā)生的。任何重組模型，不僅必須說明正常的重組，還必須考慮到這些不規(guī)則現(xiàn)象。二、基因轉(zhuǎn)變通常情況下，重組是交互的。但是Lindegren在面包酵母中發(fā)現(xiàn)，有時子囊中的子囊孢子并不是按2：2的分離比分離，而是3：1或1：3分離。以后，在鏈孢霉中也發(fā)現(xiàn)了這個現(xiàn)象。例如，鏈孢霉的突變菌株，吡哆醇（VB6）缺陷型：一個位點(diǎn)是pdxp基因，有這一基因存在，菌株不能在基本培養(yǎng)基中生長，必須加VB6才能生長，但是它對酸度是敏感的，改變酸度后，就不需要添加VB6了。而另一鄰近位點(diǎn)也有一突變基因pdx，也是VB6需要型突變，但是對酸度是不敏感的。這兩個位點(diǎn)非常接近，可能屬于同一個順反子。將二突變菌株雜交如下：pdx++pdxppdx+pdxp+pdx+pdxpdxp+++pdxppdx+pdx⊕+++pdxp酸度不敏感酸度敏感Pdx：pdxp=2：2；Pdx：pdxp =3：1基因轉(zhuǎn)變正常重組另外，在糞生糞殼菌、子囊菌、果蠅中也發(fā)現(xiàn)了基因轉(zhuǎn)變現(xiàn)象。例如，糞生糞殼菌中。野生型子囊是黑色的（+），突變型子囊是灰色的（g）。染色單體轉(zhuǎn)變：減數(shù)分裂的4個產(chǎn)物中，有一個產(chǎn)物發(fā)生基因轉(zhuǎn)變。半染色單體轉(zhuǎn)變：減數(shù)分裂的4個產(chǎn)物中，有1個或2個產(chǎn)物的一半出現(xiàn)基因轉(zhuǎn)變。如果我們接受一個染色單體相當(dāng)于一個DNA分子，那么可以說，基因轉(zhuǎn)變可以影響一個DNA分子的雙鏈，也可以僅僅影響其中的一條鏈，即半染色單體出現(xiàn)基因轉(zhuǎn)變，分離一定發(fā)生在減數(shù)分裂后的有絲分裂中，所以叫做減數(shù)后分離?？梢姡亟M不僅有正常的交互式，而且也有不規(guī)則的非交互方式（基因轉(zhuǎn)變）。而且重組（正常的方式）和記憶內(nèi)轉(zhuǎn)變有相當(dāng)多的機(jī)會影響到相同的兩條非姊妹染色單體。往往基因轉(zhuǎn)變與正常的重組有關(guān)（即轉(zhuǎn)變常與重組相伴隨，發(fā)生重組的單體易發(fā)生記憶內(nèi)轉(zhuǎn)變）。++⊕g++++++gg染色單體轉(zhuǎn)變 6:2++gg++++gggg正常 4:4+++g+ggg+⊕/g+/gg3:1:1:3++⊕/gg+++++ggg5:3半染色單體轉(zhuǎn)變?nèi)⑦z傳重組的分子基礎(chǔ)從分子水平上來說，斷裂愈合學(xué)說要求兩DNA分子，必須在同一的堿基對間斷裂，然后相互以新的組合連接起來，才能形成正常的重組。否則形成的染色體將有重復(fù)和缺失，這種情況自然是很少看到的。但是，從四分子分析來看，重組的結(jié)果通常是正常的交互方式，但同時也會產(chǎn)生基因轉(zhuǎn)變，這如何來解釋呢？目前。異源DNA（雜合DNA）模型受到多數(shù)學(xué)者支持。此重組模型適用于原核類和真核類。Holliday模型說明重組過程及異源雙鏈DNA區(qū)的形成過程。一對同源染色體有4個染色單體，每一染色單體是一條DNA雙鏈分子。在晚偶線期和早粗線期配對時，兩同源DNA分子（染色單體）配合在一起，核酸內(nèi)切酶識別DNA分子上的相應(yīng)斷裂點(diǎn)，在斷裂點(diǎn)的地方把磷酸二酯鍵切開，使兩個非姊妹DNA分子各有一條鏈斷裂。兩斷鏈從斷裂點(diǎn)脫開，螺旋局部放松，然后在連接酶的作用下，斷鏈以交替方式跟另一斷裂點(diǎn)相互聯(lián)結(jié)，形成一個交聯(lián)橋，這一結(jié)構(gòu)又稱Holliday中間體。這交聯(lián)橋不是靜態(tài)的，可向左右移動，移動后留下較大片段的異源雙鏈。隨后這交聯(lián)橋的兩臂環(huán)繞另外兩臂旋轉(zhuǎn)成十字形，并在交聯(lián)部分?jǐn)嚅_，消除交聯(lián)體，恢復(fù)為兩個線性DNA分子。斷開方向或沿東西軸進(jìn)行，或沿南北軸進(jìn)行。產(chǎn)生親代或重組類型。ACA G TTGT C AACA T TTGT A A但從模型可見，無論哪種情況，在兩個基因之間，都有一段DNA區(qū)段是異源雙鏈（一個來自父本，一個來自母本）。如果父母本基因型不同，一個g+，一個是g，若兩者有一對堿基之差：即g+是 g 是 ACA G TTGT A A 則異源雙鏈區(qū)的DNA區(qū)域?yàn)椋? 象這樣G/A不配對的堿基對是不穩(wěn)定的，由核酸外切酶切除，缺口由DNA聚合酶合成互補(bǔ)鏈，再由連接酶作用把缺口連接，完成修復(fù)過程。但是，由于修復(fù)時切除的不配對堿基不同，可以產(chǎn)生不同的結(jié)果：G/A→切A→G/C→g+； G/A→切G→A/T→g。如果G/A不被校正（修復(fù)），雜種DNA（染色單體）待到下一次復(fù)制時，將產(chǎn)生2個不同的染色單體（G/C和A/T），這樣就出現(xiàn)了半染色單體轉(zhuǎn)換：即一個孢子對中的兩個孢子不同。這個模型說明了遺傳重組的過程，同時也解釋了基因轉(zhuǎn)變的現(xiàn)象。第四節(jié) DNA損傷的修復(fù)（自學(xué)為主） 一、DNA損傷的類型堿基的損傷與丟失：（1）電離輻射：引起堿基損傷，隨后導(dǎo)致其脫落和丟失。（2）烷化劑：使堿基烷化脫落或錯配。（3）酸堿熱作用：使嘌呤或嘧啶丟失。錯誤堿基：氧化脫氨基作用，產(chǎn)生H和X等。甲基化堿基：烷化劑使堿基甲基化，若不修復(fù)，就會影響DNA復(fù)制。嘧啶二聚體：紫外線照射產(chǎn)生，影響復(fù)制。DNA鏈的斷裂：電離輻射誘導(dǎo)DNA鏈的斷裂，單鏈或雙鏈，多以單鏈為主。是一種嚴(yán)重?fù)p傷，干擾DNA的生物功能，導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄活性下降甚至喪失。造成缺失、重復(fù)、倒位、易位。高劑量時，還會引起堿基的破壞。DNA鏈的交聯(lián)：紫外線、電離輻射。二、DNA損傷的修復(fù)方式（一）紫外線引起DNA損傷的修復(fù)光復(fù)活：光復(fù)活酶，就地修復(fù)。暗復(fù)活：切除修復(fù)。重組修復(fù)：復(fù)制、重組、再合成。（二）電離輻射引起的DNA損傷的修復(fù)：X射線引起的損傷的修復(fù)。超快修復(fù)：2分鐘，0℃快修復(fù)：幾分鐘，室溫慢修復(fù)：4060分鐘，三、DNA修復(fù)的意義14 / 14
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