【正文】 回交排氯和吸氯的分離比為 1:1，說明大豆耐鹽性受單個(gè)顯性基因控制。其中基因 Ncl 控制排氯，ncl 控制吸氯。邵桂花等（1994）也通過耐鹽性品種和鹽敏感品種雜交研究了大豆耐鹽性。在鹽堿地結(jié)合澆灌鹽水和淡水配比為 1:1 的混合液，鑒定了 1716 份中國大豆和 260 份美國大豆。結(jié)果表明：當(dāng)雙親是耐鹽品種時(shí)，F(xiàn) F 2 和 F3 表現(xiàn)為耐鹽。當(dāng)雙親是鹽敏感品種時(shí)，F(xiàn)F 2 和 F3 表現(xiàn)為鹽敏感。當(dāng)耐鹽品種與鹽敏感品種雜交時(shí)，F(xiàn) 1 表現(xiàn)為耐鹽。F 2 代耐鹽與鹽敏感的分離比為 3：1。大豆的耐鹽性受一對(duì)基因控制，且耐鹽為顯性，鹽敏感為隱性，正反交組合表現(xiàn)完全一致，表明屬核基因控制，不存在母本或細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)，研究結(jié)果與 Abel 在 1969 年的結(jié)論相似。在野生大豆中， Lee等(2022)以耐鹽品系PI483463和 S100以及鹽敏感品種Hutcheson分別雜交，親本和其衍生的后裔群體用 100mM的NaCl 溶液處理評(píng)估耐鹽性。在PI483463與Hutcheson雜交衍生的F 2后代中，耐鹽與鹽敏感的分離比為 3:1，F(xiàn) 2:3 家系耐鹽和鹽敏感的分離比為1:2:1。用PI483463與S100雜交衍生的F 2代耐鹽和鹽敏感的分離比為15：1，這說明兩個(gè)不同種質(zhì)資源的攜帶的耐鹽基因不同。他們認(rèn)為PI483463受單一顯性基因控制耐鹽性，這與S100中攜帶的耐鹽基因不同。這說明Ncl2是一個(gè)新的耐鹽性等位基因。 多基因控制隨著研究的深入，研究者們發(fā)現(xiàn)大豆耐鹽堿性受多基因控制。羅慶云等（2022）以栽培大豆南農(nóng)11382(耐鹽)和南農(nóng)8831(較耐鹽)分別與Jackson( 鹽敏感) 2套雜交組合，通過P l、P F l、F 2和F 2：3 苗期植株耐鹽性調(diào)查，利用主基因 +多基因混合遺傳模型聯(lián)合分離分析了栽培大豆耐鹽性的遺傳規(guī)律。結(jié)果表明：南農(nóng)8831Jackson和南農(nóng) 11382南農(nóng)8831 耐鹽性遺傳均符合加性顯性上位性多基因遺傳模式，在高世代選擇耐鹽性植株的效率較高，從F 2:3估計(jì)南農(nóng)8831Jackson組合的NaC1 %；南農(nóng)11382南農(nóng)8831組合的耐鹽性微效基%。 Chen et al. (2022)也發(fā)現(xiàn)大豆耐鹽性受主效 QTL和微效QTL共同作用。 大豆耐鹽堿 QTL 定位的研究進(jìn)展第一章 文獻(xiàn)綜述 7 目前已有很多關(guān)于植物耐鹽性基因克隆的報(bào)道( Munns 2022)。這些基因在調(diào)節(jié)植物耐鹽性生理的過程中起到了關(guān)鍵作用。在擬南芥中， Quesada (2022)以 102 個(gè)野生品種和 Ler0 和 Col4 雜交衍生的 100 個(gè) F8 個(gè)體組成的 RIL 群體分析了擬南芥的耐鹽性。他們檢測(cè)到了 6 個(gè)萌發(fā)期耐鹽的 QTLs 以及 5 個(gè)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期耐鹽的 QTLs，并分析了與 QTL 相關(guān)的候選基因。 Clerkx 等(2022)用 Landsberg erecta (Ler) Shakdara (Sha)衍生的 114 個(gè) F9 個(gè)體組成的 RIL 群體定位了一個(gè)位于 5 號(hào)染色體上的萌發(fā)期耐鹽的 QTL，該 QTL 解釋了 %的表型變異。 DeRoseWilson and Gaut (2022)在擬南芥萌芽期和幼苗期結(jié)合 QTL 作圖、關(guān)聯(lián)作圖和表達(dá)譜數(shù)據(jù)定位了耐鹽相關(guān)的基因組區(qū)域，并分析了可能的候選基因。目前，很多調(diào)控?cái)M南芥耐鹽性的基因也被成功克隆。 Ren 等(2022 )利用自然變異的擬南芥品種定位了一個(gè)萌發(fā)期和幼苗期耐鹽并且對(duì)脫落酸（ABA）敏感的 QTL，該 QTL 與擬南芥根長(zhǎng)（root length）和綠苗率（percentage of green seedlings）相關(guān)。用 Landsberg erecta (Ler。 鹽、ABA 敏感) Shakdara (Sha。 耐鹽、ABA)衍生的重組自交群體進(jìn)行 QTL 作圖并克隆了主效 QTLRAS1（ Response to ABA and Salt 1） 。同時(shí)還分析了 RAS1 的作用模式：RAS1 通過提高擬南芥對(duì) ABA 萌發(fā)期和幼苗期敏感性提高其耐鹽性。SOS（salt overly sensitive）是鹽脅迫下調(diào)節(jié)離子平衡的主要途徑， SOS2 控制著 SOS1 (AtNHX7)介導(dǎo)鈉離子從細(xì)胞質(zhì)的外排和液泡的 Na+ /H+反轉(zhuǎn)運(yùn)子介導(dǎo)的將 Na+截留到液泡中( Shi et al. 2022。 Qiu et al. 2022)。擬南芥中 AtHKT1 的作用是調(diào)節(jié)鈉離子和鉀離子平衡(Berthomieu et al. 2022)。在水稻中， Wang 等(2022)發(fā)現(xiàn)了 16 個(gè)控制水稻種子發(fā)芽期的耐鹽性 QTLs，每一個(gè) QTL 解釋了 –%的表型變異。 Lin 等(2022)報(bào)道了兩個(gè)效應(yīng)較大的主效 QTLs：qSNC7 是控制水稻莖稈鈉離子濃度的 QTL，qSKC1 是控制水稻莖稈部鉀離子濃度的 QTL，這兩個(gè) QTL 分別解釋了 %和 % 的總變異。Ren 等 (2022)成功克隆了一個(gè)水稻耐鹽 QTLSKC1。SKC1 編碼了一個(gè) HKT 類型的選擇性向木質(zhì)部轉(zhuǎn)運(yùn)（卸載）Na +的轉(zhuǎn)運(yùn)子。 Huang 等(2022)克隆了一個(gè)負(fù)向調(diào)節(jié)水稻氣孔關(guān)閉的基因—DST（drought and salt tolerance） 。該基因缺失導(dǎo)致水稻氣孔關(guān)閉，氣孔密度下降，以增強(qiáng)耐旱耐、耐鹽性。 Thomson 等(2022 )以 IR29 和 Pokkail 衍生的140 個(gè)重組自交系（RIL）定位了一個(gè)位于 1 號(hào)染色體的水稻苗期耐鹽的 QTL，主要調(diào)節(jié)莖部 Na+/K+離子平衡。 大豆耐鹽性 QTL 定位研究進(jìn)展目前也有較多關(guān)于大豆耐鹽堿遺傳研究的報(bào)道，但是研究還相對(duì)比較薄弱。Lee等（2022）年首先以鹽敏感品種 S100 和耐鹽品種 Tokyo 雜交，同時(shí)利用鹽漬土和溫室盆栽方法對(duì) F2:5 群體的耐鹽性進(jìn)行鑒定，通過多重回歸分析，發(fā)現(xiàn)位于 N 連鎖大豆幼苗期耐鹽堿性的鑒定與關(guān)聯(lián)分析 8 群上分子標(biāo)記 sat_091 與耐鹽性緊密關(guān)聯(lián)。利用 MapManager 軟件將該基因定位于satt237 和 sat_091 之間，區(qū)間大小 cM。該 QTL 在大田、溫室和聯(lián)合環(huán)境中分別解釋了 41％、60％和 79％遺傳變異。 Chen 等(2022)以科豐 1 號(hào)（耐鹽，salt tolerant）與南農(nóng) 11382（鹽敏感，salt sensitive）雜交衍生的 184 個(gè) F7:11 家系組成的重組自交系作為作圖群體，用 WinQTLCart 軟件檢測(cè)到了 8 個(gè)大豆耐鹽 QTLs，其中一個(gè)主效 QTL 在大田和溫室環(huán)境中均被檢測(cè)到，該主效 QTL 位于 G 連鎖群的sat_164 和 sat_358 標(biāo)記之間。 Hamwieh 和 Xu (2022)以鹽敏感的栽培大豆 Jackson 與耐鹽的野生大豆 JWS1561 雜交衍生的 F2 群體（n=225），發(fā)現(xiàn)了一個(gè)位于 N 連鎖群的耐鹽性主效 QTL，位于 satt339 與 satt237 之間，該 QTL 具有較強(qiáng)的顯性效應(yīng)，解釋了 %耐鹽性的表型變異。他們認(rèn)為耐鹽性 QTL 對(duì)鹽敏感具有顯性作用，耐鹽QTL 在野生和栽培大豆中都是保守的。 Hamwieh 等(2022)利用 FTAbyara9C01 和晉豆 雜交衍生的兩個(gè)重組自交系群體（RIL）群體發(fā)現(xiàn)了一個(gè)位于 N 連鎖群上的 QTL，位于標(biāo)記 sat_091 與 sat_304 之間，該 QTL 在兩個(gè)群體中分別解釋了 和 %的大豆耐鹽性的總變異。 Lee 等(2022) 報(bào)道了野生大豆 PI483463 有一個(gè)不同于栽培大豆 S100 的顯性基因控制大豆耐鹽性。 Xu 和 Tuyen（未發(fā)表）以栽培大豆 Jackson 與野生耐鹽大豆 JWS0611 雜交衍生的 117 個(gè) F6 代 RIL 的群體用于耐鹽性 QTL 定位，研究發(fā)現(xiàn)了一個(gè)耐鹽的主效 QTL，該 QTL 解釋了 %的耐鹽性的表型變異，位于 N 連鎖群的標(biāo)記 sat_091 與 satt339 之間。該結(jié)果證明了在野生大豆和栽培大豆之間耐鹽性基因的保守性。 陳華濤等(2022)利用科豐 1 號(hào)和南農(nóng) 11382為親本構(gòu)建的重組自交系群體進(jìn)行大豆苗期耐鹽性的遺傳及 QTL 定位分析。研究以每個(gè)家系的平均存活時(shí)間為耐鹽指標(biāo)，采用主基因 +多基因混合遺傳模型進(jìn)行 RIL遺傳分析，結(jié)果表明：該群體的耐鹽性遺傳受 3 對(duì)主基因控制，沒有多基因修飾，主基因遺傳率是 %。利用 Cartographer 進(jìn)行 QTL 定位，結(jié)果顯示，共檢測(cè)到 3 個(gè)耐鹽 QTL，它們分別位于 BG 和 K 三個(gè)連鎖群上，分別解釋 %、%和 %的表型變異。 大豆耐堿性 QTL 定位研究進(jìn)展Tuyen等 (2022)以 Jackson（堿敏感、栽培）JWS1561（耐堿、野生）衍生的F6群體（n=112）和F 2群體（n=149）在溫室條件下以180 mM的NaHCO 3溶液處理3周，測(cè)量耐鹽率和葉氯含量，并以此為指標(biāo)進(jìn)行大豆耐堿性QTL定位，在兩個(gè)群體中均檢測(cè)到一個(gè)位于D 2連鎖群上的耐鹽堿QTL，位于標(biāo)記satt669與sat_300 之間，區(qū)間大小26cM 。該QTL在F 6和F 2群體中分別解釋了耐鹽率（ STR）%%的遺傳變異，并且野生大豆品種貢獻(xiàn)了耐堿性的等位基因。 李小威等(2022)以耐堿野生大豆第一章 文獻(xiàn)綜述 9 Gs0001與堿敏感栽培大豆吉科豆1號(hào)衍生的F 2群體作為基因定位群體，通過BSA法(BulkedSegegant Analysis，群分法)，對(duì)大豆耐堿基因進(jìn)行 SSR分子標(biāo)記定位，篩選出7對(duì)與耐堿基因緊密連鎖的標(biāo)記，這7對(duì)標(biāo)記位于G 連鎖群相近的區(qū)域。利用Mapmaker/，距離兩個(gè)標(biāo)記的遺傳 cM，%。 大豆耐鹽機(jī)理研究進(jìn)展植物耐鹽機(jī)理研究是植物逆境科學(xué)研究的重要方面。耐鹽機(jī)理主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面，第一，滲透效應(yīng)，主要是由于根際高濃度的鹽對(duì)植株造成生理干旱使植株難以從土壤中吸收水分。第二，離子效應(yīng)，主要影響細(xì)胞生長(zhǎng)，以及相關(guān)的代謝造成離子毒害。植物耐鹽機(jī)理在水稻( Lin et al. 2022。 Ren et al. 2022)、擬南芥( Alc225。ntara et al. 1988。 Zhu 2022。 Zhu 2022。 Ren et al. 2022)、向日葵( Alc225。ntara et al. 1988)、玉米(Celik and Vahap Katkat 2022)和大麥( Mian et al. 2022)等植物中均有研究。大豆耐鹽性涉及多種生理代謝途徑。耐鹽大豆能夠通過氯離子排除、控制鈉離子的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)、合成滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等方式適應(yīng)鹽脅迫（ 郭寶生和翁躍進(jìn) 2022） 。大豆耐鹽機(jī)理主要表現(xiàn)在以下三個(gè)方面： 鹽脅迫下鹽離子的吸收、外排和轉(zhuǎn)運(yùn)在高鹽脅迫下，耐鹽大豆和鹽敏感大豆在不同組織、不同器官的鹽離子濃度差異較大。耐鹽品種從根部向莖和葉轉(zhuǎn)移的 Cl濃度非常低( Abel and Arnold 1964)。耐鹽大豆葉片中 Cl濃度是鹽敏感大豆的 1/10(Abel 1969)。隨著 NaCl 脅迫強(qiáng)度的加大，大豆植株根、莖和葉的 Cl含量逐漸增大，耐鹽品種 Lee 68 在高鹽濃度下，葉片中才有 Cl分布，且耐鹽品種莖和葉片中的 Na+含量均低于鹽敏感品種 (羅慶云和於丙軍 2022)。大豆品種耐鹽性的差異取決于大豆根中 Na+的排除能力和限制 Na+向葉片運(yùn)輸?shù)哪芰? Lacan and Durand 1995)。研究表明：耐鹽品種 “Dare”在 40 mM 的 NaCl和 80 mM 的 NaCl 處理下，無論蒸騰效率如何變化，都能有效地控制 Na+在葉片中的積累( An et al. 2022)。在高鹽濃度下，耐鹽品種“Lee”相對(duì)于鹽敏感品種“Clark 63”其植株體內(nèi)維持著較低的 Na+、Cl 濃度，較高的 K+離子濃度和 K+/Na+比( Essa 2022)。 Valencia 等 (2022)認(rèn)為大豆根部的 Na+和 Cl含量遠(yuǎn)高于葉片中的 Cl，而且根和葉中的 Cl含量高于 Na+的含量。 Luo 等(2022)研究也表明：栽培大豆耐鹽性主要是阻止 Cl從根部向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)，降低了 Cl對(duì)莖、葉的毒害。在輕度等滲脅迫下，Na+對(duì)種子發(fā)芽率的抑制作用大于 Cl(於丙軍和羅慶云 2022)，而重度等滲脅迫下則相反。根系還通過減少吸收的 Na+和 Cl向葉片的運(yùn)輸，維持葉片中較高含量的 K+減輕鹽離子毒害。大豆地上部對(duì) K+的選擇性吸收能力越大 ,其葉部的 K+能夠維持在相大豆幼苗期耐鹽堿性的鑒定與關(guān)聯(lián)分析 10 對(duì)較高的水平,則其耐鹽性越強(qiáng)( 羅慶云和於丙軍 2022)。 滲透調(diào)節(jié)機(jī)制滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)鹽脅迫的最基本特征之一，植株主要通過從外界吸收大量無機(jī)鹽離子（Na +、K +和 Ca+等）和可溶性有機(jī)小分子（游離氨基酸、有機(jī)酸、可溶性糖和糖醇等）降低細(xì)胞水勢(shì)，然后吸取水分( Matoh et al. 1987)。Na +和 Cl–是鹽漬土中競(jìng)爭(zhēng)性選擇吸收離子，植物因優(yōu)先吸收 Na+和 Cl–而導(dǎo)致吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相對(duì)減少。但是，根系可以通過外排 Na+或?qū)?Na+向地上部運(yùn)輸來降低 Na+對(duì)其自身的毒害作用( Tester and Davenport 2022)。在 NaCl 脅迫下，強(qiáng)耐鹽性大豆品種的葉片通過選擇性吸收 K+和 Na+、Cl 的外排以及根部對(duì) Na+和 Cl的截留作用( Durand and Lacan 1994