【正文】 n合子的基礎(chǔ)上 減少 一條或若干條染色體 ? 為亞倍體（ hypopliod） 。 非整倍體 的形成主要是 部分同源染色體不分離 造成的 。 ?（一）亞倍體 ? 如 2n－ 1 單體 ? 2n－ 1－ 1 雙單體 ? 2n－ 2 缺體 ? 1．亞倍體的存在 ： ? 亞倍體在二倍體生物中不能存在 ，原因是亞倍體產(chǎn)生的配子細(xì)胞中只有一個染色體組，缺少一條或幾條染色體以后， 便不能構(gòu)成一個最小生活單位 ，因而敗育，所以在二倍體群體很難發(fā)現(xiàn)亞倍體。 ? 在多倍體中則有可能存在亞倍體 ，原因是多倍體的配子細(xì)胞中含有兩個以上的染色體組，其中一個染色體組丟失一條染色體，這個染色體的 功能可以被其它染色體組的基因代替 。 因而亞倍體在多倍體中有可能存在。 ? 2．單體（ monosomic）： ? （ 1）單體的表現(xiàn) ? 人們在 普通小麥 和 煙草 上都分離出了 全套單體 ， ? 如 普通小麥 有 21個單體： ? 2n－ I1A、 2n－ I2A、 … ? 2n－ I1B、 … 、 2n－ I7B ? 2n－ I1D、 … 、 2n－ I7D，分別叫單體 1A、單體 2A… 單體 7A… 單體7D等，還可以叫單體 單體 2… 、單體 21。 ? 煙草 有 24個單體，單體為： 2n－ IA、 2n－ IB… 、 2n－ IZ等， ? 除 X、 Y以外的 24個單體 。 ? ? ? 單體和它的的雙體原種在表現(xiàn)型上存在著差異， 這種差異是由于減少的這個染色體造成的，因而可以把此作為該單體的標(biāo)記性狀，也間接證明了減少這個染色體上的基因。 如普通小麥 ， 2n－ I5D比雙體原種晚熟 7～ 10天，說明 5D染色體有控制早熟的基因，2n－ I6D比雙體原種抗桿銹的能力差， 2n－ I7D比其它單體的生長勢弱，可以來識別單體和雙體，以及不同的單體， 但真正準(zhǔn)確鑒定還必須結(jié)合細(xì)胞學(xué)的方法 ? （ 2）單體的遺傳 ? 單體產(chǎn)生配子，從理論上講應(yīng)該是兩種，比例也應(yīng)該是1∶ 1，其它不然， ? n 少 ? 2n－ 1 ? n－ 1 多 ? 是由 單價體丟失 造成的，兩種配子的差別取決于單價體的丟失程度和受精及受精后的發(fā)育程度。 ? 如普通小麥，根據(jù)與單體正反交的測定結(jié)果，得知： ? n－ 1 在 花粉 中參與受精的為 4%， ? 在 胚囊 中參與受精的 75% ? 2n－ 1 ? n 花粉 96% 胚囊 中 25% ? ? 那么， 這樣的小麥單體自交 ： 2n 為 24%， 2n－ 1 為 73%， 2n－ 2 為 3% ?（ 3）單體的應(yīng)用 ?單體在遺傳研究中可用于確定基因所在的連鎖群，即基因定體， 要進行基因定位，必須先確定該基因所在的染色體。 ? ①隱性基因突變體的測定： ?假如在普通小麥中，出現(xiàn)了有芒的突變體，要證明這個有芒基因在哪對染色體上。 ?方法是： ? 材料 ：普通小麥表現(xiàn)為顯性（無芒）的 全套單體 和 待測的 隱性突變體 （有芒）。 ? 待測基因在減少這條染色體上 ? （顯性）全套單體 ? 待測基因不在減少這條染色體上 ? 用全套單體和待測突變體分別雜交 ? 先假定這個基因在第 2對染色體 ， 無芒（ S）、有芒（ s） ? 非單體 2 2n－ 1 SS 2n ss 單體 2 2n－ 1（ S ） 2n（ ss） ? ? ? n－ 1（ S） n（ S） n（ S） n－ 1（ ） n（ S） n（ s） ? F1 2n－ 1（ Ss） 2n（ Ss） F1 2n－ 1（ s） 2n（ Ss） ? 單體 雙體 有芒 無芒 ? 全部為顯性無芒 單體為隱性有芒 雙體為顯性無芒 ? 如與單體測交，其后代出現(xiàn)分離，就進一步證明，這個 新突變體的突變基因在第二對染色體上，而不在其它對染色體上。 ? ② 顯性基因突變體的測定： 假定 A突變體。 ? 待測基因在減少的這個染色體上 ? （隱性）全套單體 ? 待測基因不在減少的這個染色體上 ? 用全套單體與待測突變體分別雜交 ，假定這個基因在第 3對染色體上，顯性（ A），隱性（ a）。 ? ? 非單體 3 2n－ 1（ aa） (AA)2n 單體 3 2n－ 1（ a） (AA)2n ? ? n－ 1（ a） n（ a） n（ A） n－ 1（ ） n（ a） n（ A） ? F1 2n－ 1（ Aa） 2n（ Aa） F1 2n－ 1（ A ） 2n（ Aa） ? 單體自交 單體自交 ? F2 AA Aa aa F2 除缺體以外， ? 1 ∶ 2 ∶ 1 單體、雙體全為顯性 。 ? 后代出現(xiàn)分離 顯性 3∶ 1隱性 這就證明了這對基因在 ? 第 3對染色體上 。 ? 3．缺體（ nullisomic） ? 缺體一般來源于 單體自交 ， 由于缺體減少了一對染色體，對生命的影響較大， 普通煙草 單體的自交后代中見不到缺體，缺體在幼胚階段就夭亡了， 普通小麥 有了全套缺體，但缺體的生活力和育性都很低，可育的缺體也各具特征（見 P139圖 6～ 20）。 ?（二）超倍體 ? 2n＋ 1 三體 ? 2n＋ 1＋ 1 雙三體 ? 2n＋ 2 四體 ? 1．超倍體的存在： 超倍體由于是增加染色體，不影響正常染色體的完整性，所以超倍體在二倍體和多倍體中都有存在的可能，增加的染色體可能使育性降低。 ? 2．三體（ trisomic） ?（ 1）三體的表現(xiàn) ?三體是增加染色體，一般三體與雙體原種在表現(xiàn)型上沒有明顯差別，如玉米，只有三體 5和三體 7與雙體原種在形態(tài)有差別，其余均無明顯差別，僅在株高上略矮一點。 ?但曼陀羅的三體為球形蒴果，雙體為直果。 ?（ 2）三體的遺傳 ? 三體產(chǎn)生的配子在理論上也應(yīng)該相等，實際也不同。 ? n＋ 1 少 ? 2n＋ 1 ? n 多 ? 原因還是 單價體丟失 造成的。三體是某同源染色體多了一條。 ? 在減數(shù)分裂聯(lián)會時，可能聯(lián)會一個 二價體和一個單價體 ，也可能聯(lián)會成 ? 一個三價體 ，但這樣的三價體聯(lián)會不緊密，有 提早解離 的可能，形成單價體 ，單價體一旦丟失， n＋ 1配子也成了 n配子。 ? n＋ 1配子通過母本傳遞的可能較大，通過父傳遞的可能較小。 ? 如曼陀羅 2n 雙體為直果 n＋ 1 三體為球形蒴果 ? 通過表型就可以判斷出雙體或三體。 ? 將 ♀ 2n＋ 1 三體 球形蒴果 25% n＋ 1配子占 25%。 ? → F1 ? ♂ 2n 雙體 直果 75% n配子占 75% ? ♂ 2n＋ 1 雙體 幾乎全部 ? → F1 ? ♀ 2n 三體 幾乎為 0 說明 n＋ 1配子通過父本傳遞的可能極小，通過母本傳遞的機會較大，這種差別主要是花粉萌發(fā)及花粉管的伸長有關(guān) ? ， ? 。 ?（ 3）三體的基因分離 ?三體是某對染色體多了一條，變成三個相同的成員。因而這個同源組就同三倍體類似，同源組基因組成有：三式、復(fù)式、單式、零式，多一條染色體產(chǎn)生的配子也不同，如復(fù)式三體，基因型為 AAa產(chǎn)生的配子為 ? AA∶ Aa∶ A∶ a=1∶ 2∶ 2∶ 1 ? 如果 n＋ 1配子和 n配子育性相同， 并且精細(xì)胞和卵細(xì)胞沒有差別，則復(fù)式三體自交后代， 純隱性類型為 1/36。 ? 再假如 n＋ 1的 精細(xì)胞 全不能受精 ? n＋ 1的 卵細(xì)胞 參與受精的為 1/4， n的卵細(xì)胞受精的占 3/4， ? 則其自交后代 2n＋ 1 ? ↓? ? 后代中 2n＋ 1 AAA∶ AAa∶ Aaa=2∶ 5∶ 2 ? 2n AA∶ Aa∶ aa=12∶ 12∶ 3 ? A ∶ aa=33∶ 3（ 11∶ 1） ♀ ♂ AA（ 1） Aa（ 2） A（ 6） a（ 3） A（ 2） AAA 2 AAa 4 AA 12 Aa 6 a（ 1） AAa 1 Aaa 2 Aa 6 aa 3 ?（ 4）三體的應(yīng)用 ? 三體和單體一樣， 也可以用于基因定體 。 ? 如：小麥抗銹病的基因（ P）對感銹（ p）是顯性，假定在第19對染色體上。 ? 材料：全套三體（顯性、隱性均可） ? 三體 19：待測基因在該（第 19對）染色體上 ? 2n＋ 1 ? 非三體 19：待測基因不在該（三體）染色體上 ? 用全套三體和雙體雜交 ? 非三體 19 2n＋ 1（ PP） (pp)2n 三體 19 2n＋ 1（ PPP）