【正文】 類 品 系 磷利用效率 （ 地上部干重 / 磷量） 地上部含磷量 （ % ） 低 效 3 392 高 效 11 683 （三）適應缺鋅脅迫的機理 不同植物種類以及同一植物的不同品種 ， 其適應低鋅土壤的能力都存在明顯的差異 。 這種差異主要是由植物吸鋅的能力大小所決定的 。 缺鋅土壤上適應性不同的兩種綠豆品種 含鋅量和籽粒產(chǎn)量的比較 含鋅量 (mg/kg) 籽粒產(chǎn)量 (kg/ha) ZnSO 4 用量 Sassilac Saginaw Sassilac Saginaw 0 511 1257 8 36 2513 2184 適應性強的植物具有較強的吸收能力 ， 一方面是通過分泌酸性物質(zhì) （ 如質(zhì)子或有機酸 ） ， 酸化根際土壤 ， 提高土壤鋅的溶解度 ， 或分泌對崐鋅具有較強螯合能力的有機物質(zhì) ， 活化根際土壤中的鋅 ，增加其移動性和有效性；另一方面是通過改變植物根系的形態(tài)特征 （ 如增加根系長度 、 根毛密度等 ）增大吸收表面積 ， 或降低鋅吸收動力學參數(shù) Cmin和 Km值 ， 保證根系在鋅濃度很低時仍能具崐有較高吸收速率 。 植物適應缺鋅脅迫的機理 石灰性土壤上植物根吸收表面積不足是造成吸鋅量低的關鍵因素 ， 菌根的侵染可崐增加植物對鋅的吸收 。 龐大的根外菌絲網(wǎng)大大增加了植物吸收鋅崐的表面積 ， 從而增加植物的吸鋅量 。 不同施磷水平下菌根對大豆植株磷和 鋅含量的影響 接種處理 施磷水平 (mg/kg) 植株含磷量 (%) 植株含鋅量 （ mg/kg ） 0 25 VAM 75 0 25 +VAM 75 第四節(jié) 植物對淹水土壤的適應性 ?一 、淹水條件下的土壤理化、生物學特征 ?二、淹水對植物的不良影響 ?三、植物對缺氧環(huán)境的適應性 一、淹水條件下的土壤理化、生物學特征 旱地土壤淹水后 ， 氧氣減少 ， 氧化還原電位的急劇下降 。 （一）礦化作用減緩 有機物質(zhì)的礦化作用在淹水后因缺氧而嚴重受阻 ， 尤其是氮 、 磷 、 硫等的釋放量下降 。 嚴重時引起植物養(yǎng)分缺乏 。 （二）反硝化作用加強 反硝化細菌活動旺盛 ， 氮素損失加劇 ， 尤其在易分解有機物質(zhì)含量豐富的土壤中 ， 為反硝化微生物的活動提供充足的碳源 ， 土壤氮的損失更為嚴重 。 土壤含水量與氮素反硝化損失的關系 損失量 土壤含水量 （ % ） 氧還電位 （ mV ） N 2 （ mg ） 34 +610 41 +550 48 +310 48+ 有機物質(zhì) — 土壤淹水后發(fā)生一系列氧化還原反應 ， 形成多種對植物生長有害的物質(zhì) ， 其中包括高濃度的無機離子 ， 尤其是 Mn2+、 Fe2+和低分子有機化合物 ，如乙醇和乙酸 、 丙酸崐和丁酸等 ， 這些游離酸對根系物質(zhì)代謝和根系生長都有強烈的抑制作用 。 淹水后 ， 土崐壤中的硫酸鹽可還原為 H2S ， 除直接毒害植物外 ， 它還會與鋅等微量元素形成沉淀 ， 降低鋅有效性 ， 嚴重時發(fā)生相應的缺素癥 。 （三）有毒物質(zhì)的生成 二、淹水對植物的不良影響 旱生植物對土壤水分過多反應敏感 ， 表現(xiàn)為植物生長勢減弱；葉片形態(tài)改變 ， 如禾本科植物在淹水后葉片偏上生長 ， 葉片早衰 ， 地上部出現(xiàn)營養(yǎng)缺乏癥狀 。根系生長受抑制程度比地上部更為嚴重 ， 根系主要分布于表層 ， 植株固著能力減弱 ， 易倒伏 ， 根吸收能力下降 。 水分過多引起植物上述表現(xiàn)與下述機理有關： 抑制能量代謝 植物體內(nèi)的生物能量水平高低主要體現(xiàn)在 ATP的合成速率上 。 水分過多條件下 ， 根細胞有氧呼吸受抑制 ， 不但 ATP形成量驟然下降 ， 而且 ATP的壽命降低 。 影響離子吸收 淹水對離子吸收的影響因離子種類的不同而表現(xiàn)為抑制 、 影響不大和促進吸收三種方式 。 第一類：吸收受抑制的養(yǎng)分有氮 、 磷和鉀等 ，這些養(yǎng)分進入細胞膜內(nèi)是需要能量的主動過程 。 淹水對大麥幼苗生長和地上部 礦質(zhì)養(yǎng)分含量的影響 淹水 6 天 對 照 淹 水 葉片長度 （ cm ） 地上部干重 （ mg/ 株） 380 360 地上部含量 （ μ mol/g 干物重） 硝酸鹽 470 磷 210 71 鉀 1420 615 第二類：養(yǎng)分的吸收受暫時性淹水的影響不大 ， 體內(nèi)含量變化較小 。 這類元素包括鈣和鎂等 。根系對它們的吸收為不需消耗能量的被動過程 ，植株在吸收水分的同時也攝入這些離子 。 第三類：在淹水后會增加離子吸收速率 ， 提高體內(nèi)的含量 。 鈉是典型的例子 ， 淹水條件下 ，根細胞膜會遭到破壞 ， 從而對離子的選擇性降低 ，此外 ， 排鈉泵作用受阻 ， 導致過多的鈉進入植物體內(nèi) ， 嚴重時造成鹽害 。 產(chǎn)生有毒代謝物質(zhì) 根細胞厭氧呼吸的終產(chǎn)物是乙醇 。 淹水條件下 ， 乙醇的形成量迅速增加 ， 而植物體內(nèi)乙醇濃度超過一定限度就會對植物造成毒害 。 改變激素水平 淹水環(huán)境中 ， 乙烯含量大幅度升高 ， 抑制根系生長 ， 引起葉片衰老和脫落 。 此外 ， 淹水還往往使體內(nèi)脫落酸含量上升 ， 生長素和細胞分裂素含量下降 。 三、植物對缺氧環(huán)境的適應性 水田植物如水稻對淹水環(huán)境的適應能力最強 ， 以致淹水成為其生長的必需條件 。 而旱田植物的適應能力相對較弱 ， 但是旱生植物的不同種類以及同一種植物的不同品種 ， 在淹水適應性方面都存在基因型差異 。 （一）形態(tài)學適應 水田和旱地植物在淹水條件下 ， 都能從地上部通過莖內(nèi)組織向根部輸送氧 ， 并將其中一部分釋放到根際土壤中 ， 造成根圍相對的氧化微環(huán)境 。 根系組織孔隙度是衡量根通氣能力的重要指標 。 根系組織孔隙度是指根內(nèi)充氣細胞間隙和通氣組織總體積占根體積的比例 。 根孔隙度越大 ， 輸氧能力就越強 ， 相應地抗淹水危害的能力也越大 。 形成輸氧通氣的組織 淹水和非淹水條件下不同植物的 根組織空隙度和扎根深度 根空隙度 （ % ） 扎根深度 （ cm ） 植物種類 非淹水 淹水 非淹水 淹水 玉 米 47 17 向日葵 5 11 33 15 小 麥 10 5 大 麥 32 15 不同植物種類以及同種植物的不同品種 ， 在淹水后形成通氣根的數(shù)量方面具有顯著差異 。 形成具有輸氧通氣功能的根 水田和旱地植物根系對淹水的反應 旱地植物 耐淹能力 濕生植物 莖 淹水后的根系 淹水前主根長度 再生根 生存下來的組織 死組織 不同環(huán)境中生長的植物根系的解剖結構 淹 水 旱 地 植物生長隨水淹深度變化示意圖 （二）生理學適應 代謝適應 耐淹能力強的植物及其品種 ， 能控制糖酵解速率 ， 并將呼吸代謝產(chǎn)物以蘋果酸的形式運輸?shù)街参锏牡厣喜糠?， 從而降低根中乙醇的濃度 。 對高濃度錳和鐵的忍耐力 耐淹能力強的植物 （ 如水稻 ） 對錳和鐵的忍耐能力很高 。 其機理一是離子被分隔于無生理活性的部位如液泡；二通過螯合作用使原生質(zhì)中的有毒離子鈍化 。