細胞增殖及其調(diào)控lgy-資料下載頁
2025-05-01 08:08本頁面
【正文】 另一端與動粒相連。極性微管的一端與中心體相連，而另一端游離。從兩極發(fā)出的極性微管常在赤道處相互搭橋。 51 三種類型的微管 極性微管 動粒微管 游離微管 52 （ 三 ） 、 有絲分裂的動力機制機理 1. 染色體列隊 染色體向赤道板上運動的過程稱為染色體列隊（ chromosome alignment） 或染色體中板聚合（ congression） 。 染色體列隊是有絲分裂過程中的重要事件之一 ， 是啟動染色體分離并向兩個子細胞中平均分配的先決條件 。 染色體隊列不整齊 ， 細胞不能從分裂中期向后期轉(zhuǎn)化 ， 兩條染色單體不能相互分離；雖然在個別情況下 ， 細胞分裂可以繼續(xù)進行 ， 但會導致染色體不能平均分配 ， 最終導致細胞死亡 。 53 兩組蛋白質(zhì) （ Mad和 Bub蛋白 ） 與染色體列隊直接相關(guān) 。Mad和 Bub可以使動粒敏化 ， 促使微管與動粒接觸 ， 與染色體組裝入紡錘體有關(guān) 。 如果染色體被紡錘體微管捕獲 ，Mad2和 Bub1很快會從動粒上消失 。 如果染色體不被微管捕捉 ， 則 Mad2和 Bub1不從動粒上消失 。 當某些染色體不能被微管及時捕捉而滯后 ， Mad2和 Bub1不能從這些染色體的動粒上消失 ， 后期則不能啟動 ， 染色單體不能相互分離 。 只有等到這些染色體也被微管捕捉并排列到赤道板上 ，Mad2和 Bub1從動粒上消失 ， 后期才能開始啟動 （ P383 圖1120） 。 54 當染色體上的兩個動粒被微管捕捉后 ， 促使染色體排列到赤道板上的作用力 ？ 目前有兩種學說 ， 即 牽拉 （ pull） 假說 和 外推 （ push） 假說（ P384 圖 1121） 。 牽拉假說認為 ， 染色體向赤道板方向運動 ， 當來自兩極的動粒微管的拉力相等時 ， 染色體即被穩(wěn)定在赤道板上 （ 圖 1121a） ；外推假說認為 ， 染色體向赤道方向移動 ， 是由于星體的排斥力將染色體外推的結(jié)果 。當來自于兩極的推力達到平衡時 ， 染色體即被穩(wěn)定在赤道板上 （ 圖 1121b） 。 55 2. 染色體分離 ?染色體分離的兩個階段：后期 A與后期 B ◆ 染色體分離的力 ● 拉力：由動粒微管去裝配產(chǎn)生 ● 推力：由極性微管的聚合所產(chǎn)生 ◆ 后期可分為兩個階段 ∶ ● 后期 A ● 后期 B ◆ 染色單體分離和向兩極移動的動力產(chǎn)生的機制： ● 后期 A， 微管去聚合假說 ● 后期 B， 紡錘體微管滑動假說 56 后期 A 和后期 B 57 ?紡錘體微管運動機理 ◆ 微管去聚合作用假說 ● 該假說的特點是 ∶ 動粒微管不斷解聚縮短 ,造成將染色體拉向兩極 。 ● 該模型的可能機理是 ∶ 微管的正端插入動粒的外層 ,微管蛋白分子與動粒蛋白分子有親和性 ,微管蛋白在此端去組裝 。 在動粒中 ,ATP分子水解可以提供能量 ,驅(qū)動微管上的馬達分子向極部移動 ,拉動染色體向極移動 。 58 后期 A:微管去聚合假說 59 ◆ 紡錘體微管滑動假說 這種假說認為 ∶ 極 極分離是由極性微管的兩種不同類型的變化引起的 。 ● 首先 ,極性微管在 +端添加微管二聚體進行聚合延長 ， 使兩極的極微管產(chǎn)生重疊的帶 (overlap zone)。 ● 第二 ， 極性微管產(chǎn)生滑動 ， 產(chǎn)生將兩極分開的力 。 ● 微管間的橫橋能夠提供機械 化學的活動 。 橫橋上有較高的 ATP酶活性 ,推測是一種分子馬達 。 60 紡錘體微管滑動假說 產(chǎn)生兩種推力
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