【正文】 M代謝途徑的植物在暗中氣孔也能開放 。 無機(jī)離子吸收學(xué)說 以張開過程為例 光等條件使質(zhì)膜上 H＋ ATP酶 被激活，運(yùn)出 H＋ ，產(chǎn)生跨膜 H＋ 梯度 ； 跨膜 H＋ 梯度驅(qū)動(dòng) K＋ 透過質(zhì)膜和液泡膜進(jìn)入 液泡 中（ K＋ 通道〕； 細(xì)胞內(nèi)由淀粉經(jīng)代謝產(chǎn)生蘋果酸 ，并從胞外運(yùn)入 Cl，與液泡內(nèi) K＋ 保持電化學(xué) 平 衡； 4 、 液泡內(nèi) K＋ 濃度達(dá) ，ψ 降低 至 2MPa左右， 保衛(wèi)細(xì)胞吸水張開 。 無機(jī)離子吸收學(xué)說 氣孔開放和關(guān)閉時(shí)的保衛(wèi)細(xì)胞的副衛(wèi)細(xì)胞 K+和 pH變化示意圖 保衛(wèi)細(xì)胞 氣孔開 氣孔閉 外副衛(wèi)細(xì)胞 內(nèi)副衛(wèi)細(xì)胞 pH pH 水勢(shì)值 葉片下表皮 K＋ 濃度， ψ π 和氣孔開度關(guān)系 K＋ 濃度 /() 滲透勢(shì) /MPa 開度 /μm 光照 424X1014 12 黑暗 20X1014 2 蘋果酸生成學(xué)說 保衛(wèi)細(xì)胞中有 PEP羧化酶，該酶最適 ~。在照光下，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的 CO2一部分用于光合碳循環(huán)，使pH升高，導(dǎo)致淀粉磷酸化酶催化淀粉水解成磷酸葡萄糖（淀粉－糖假說），葡萄糖經(jīng)糖酵解途徑轉(zhuǎn)變 PEP。 隨著保衛(wèi)細(xì)胞中 CO2的進(jìn)一步消耗， pH逐漸上升至~，這時(shí) PEP羧化酶的活性增高，催化 PEP與 CO2反應(yīng)，生成 草酰乙酸 ，后者在蘋果酸脫氫酶作用下生成蘋果酸 ，蘋果酸解離成酸根和 H＋ ， H＋ 與 K＋ 進(jìn)行交換，促使氣孔開放 (無機(jī)離子學(xué)說 )。 而蘋果酸根離子則留在保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)，一是用于平衡進(jìn)來的 K＋ ，二是用于降低保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)。所以 K＋ 的進(jìn)入和蘋果酸的形成共同造成保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的下降，導(dǎo)致氣孔張開。 影響蒸騰作用的外、內(nèi)條件（圖解） 氣孔蒸騰本質(zhì)上是一個(gè)蒸發(fā)過程。 氣孔蒸騰的第一步是位于氣孔下腔周圍的葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁中的水分變成水蒸氣，然后經(jīng)過氣孔下腔和氣孔擴(kuò)散到葉面的擴(kuò)散層，再由擴(kuò)散層擴(kuò)散到空氣中去。 ?蒸騰速率與水蒸氣由氣孔向外的擴(kuò)散力成正比，而與擴(kuò)散途徑的阻力成反比。 ?擴(kuò)散力大小決定于氣孔下腔蒸氣壓與葉外蒸氣壓之差 ， 即蒸氣壓梯度 。 蒸氣壓差愈大 ，蒸騰速率愈快；反之 ， 則慢 。 ?擴(kuò)散阻力包括氣孔阻力和擴(kuò)散層阻力 ， 其中氣孔阻力主要受氣孔開度制約 ， 擴(kuò)散層阻力主要決定于擴(kuò)散層的厚薄 。 ?氣孔阻力大，擴(kuò)散層厚，蒸騰慢；反之則快。 影響蒸騰作用的外、內(nèi)條件（分析） 蒸騰速率 = 擴(kuò)散力 ———————————————————————— 擴(kuò)散途徑的阻力 = ————————————— 氣孔下腔蒸汽壓 葉外蒸汽壓 氣孔阻力 + 擴(kuò)散層阻力 （一）外界條件對(duì)蒸騰作用的影響 凡是影響葉片內(nèi)外蒸氣壓差和擴(kuò)散途徑阻力的外界條件，都會(huì)影響蒸騰速率的高低。 (1)光照： 光照 ↑,蒸騰速率 ↑。 氣孔開度 ↑， 氣孔阻力 ↓；氣溫和葉溫 ↑； 葉內(nèi)外的蒸汽壓梯度 ↓。 (2)溫度： 一定范圍 ， 溫度 ↑， 蒸騰 ↑。 溫度過高 ， 蒸騰 ↓。 (3)濕度： 濕度 ↓，蒸騰大 ↑；濕度太低 ，氣孔關(guān)閉，蒸騰反而又下降 。 (4)風(fēng)速 ： 微風(fēng)促進(jìn)蒸騰 。 強(qiáng)風(fēng)可能會(huì)引起氣孔關(guān)閉或開度減小 ， 內(nèi)部阻力加大 ， 蒸騰減弱 。 （二）內(nèi)部因素對(duì)蒸騰作用的影響 (1)氣孔頻度 氣孔頻度為 1mm2葉片氣孔數(shù)上的，氣孔頻度大有利于蒸騰的進(jìn)行。 (2)氣孔大小 氣孔孔徑較大 ， 內(nèi)部阻力小 ，蒸騰較強(qiáng) 。 (3)氣孔下腔 氣孔下腔容積大 ， 葉內(nèi)外蒸氣壓差大 ， 蒸騰快 。 (4)氣孔開度 氣孔開度大 ， 蒸騰快 ， 反之 ，蒸騰減弱 。 (5)氣孔構(gòu)造 氣孔構(gòu)造不同也會(huì)影響蒸騰作用 ， 氣孔下陷的 ， 擴(kuò)散層相對(duì)加厚 ， 阻力大 ， 蒸騰較慢 。 ? 葉綠素分子含有一個(gè)卟啉環(huán)的 “ 頭部 ”和一個(gè)葉綠醇 (植醇 )的 “ 尾巴 ” 。 ? 卟啉環(huán)由四個(gè)吡咯環(huán)與四個(gè)甲烯基(－ CH＝ )連接而成。 ? 卟啉環(huán)的中央絡(luò)合著一個(gè)鎂原子，鎂偏向帶正電荷，與其相聯(lián)的氮原子帶負(fù)電荷，因而 “ 頭部 ” 有極性。 ? 另外還有一個(gè)含羰基的同素環(huán)（ Ⅴ 環(huán)上含相同元素），其上一個(gè)羧基以酯鍵與甲醇相結(jié)合。 ? 環(huán) IV上有一個(gè)丙酸側(cè)鏈以酯鍵與葉綠醇相結(jié)合，葉綠醇是由四個(gè)異戊二烯單位所組成的雙萜，具有親脂性。 ? 卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子容易被光激發(fā)而引起電子的得失，這決定了葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。 葉綠醇 卟啉環(huán) 葉綠素是一種酯，因此不溶于水。 通常用含有少量水的有機(jī)溶劑如 80％的丙酮 ，或者95%乙醇 ，或 丙酮 ∶ 乙醇 ∶ 水＝ ∶∶1 的混合液來提取葉片中的葉綠素，用于測(cè)定葉綠素含量 。 之所以要用含有水的有機(jī)溶劑提取葉綠素，這是因?yàn)槿~綠素與蛋白質(zhì)結(jié)合牢，需要經(jīng)過水解作用才能被提取出來。 葉綠素的提取 研磨法提取光合色素 提取方法 研磨法 浸提法 +10ml混合液浸提 類囊體膜（光合膜）上的四大顆粒 植物的呼吸越變 ? 植物的肉質(zhì)果實(shí)從停止生長(zhǎng)到開始進(jìn)入衰老之間的時(shí)段，如香蕉、蘋果、梨子、草莓等在成熟過程中，其呼吸速率急劇升高，達(dá)到一個(gè)小高峰后再下降的現(xiàn)象。過了呼吸高峰，果實(shí)進(jìn)入成熟衰老階段，即將爛掉。 抗氰呼吸 在呼吸鏈上，從泛醌分叉，電子不經(jīng)過細(xì)胞色素系統(tǒng)，即不經(jīng)過磷酸化部位 II及 III，直接通過另一種末端氧化酶 —交替氧化酶?jìng)鬟f到分子氧，故形成的 ATP少。要得到與呼吸鏈的主鏈產(chǎn)生同樣多的 ATP，就需消耗較多的底物，這樣呼吸作用加速，防除熱能較多。 對(duì)一些沼澤植物如臭菘、天南星科植物開花期，環(huán)境溫度較低，通過抗氰呼吸放熱，使花器的溫度大大高于環(huán)境溫度，從而保證了花序的發(fā)育和授粉作用進(jìn)行。在種子萌發(fā)初期的抗氰呼吸有促進(jìn)種子萌發(fā)的意義。 磷酸甘油環(huán)路（穿梭） ? 以 3磷酸甘油和磷酸二羥丙酮為載體，在兩種不同的 α 磷酸甘油脫氫酶催化下，將液泡中 NADH的氫原子帶入線粒體中，交給 FAD，再沿琥珀酸氧化呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化。因此，如 NADH通過此穿梭系統(tǒng)帶一對(duì)氫原子進(jìn)入線粒體，則只得到 2分子 ATP。 蘋果酸 天冬氨酸環(huán)路（穿梭） ? 以蘋果酸與天冬氨酸為載體，在蘋果酸脫氫酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶的催化下，將液泡中的NADH的氫原子帶入線粒體交給 NAD+，再沿 NADH氧化呼吸鏈進(jìn)行磷酸化，因此，經(jīng)此穿梭系統(tǒng)帶入一對(duì)氫原子可生成 3分子ATP 。