【正文】 態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)物再循環(huán)的第四條主要途徑。據(jù)報(bào)道。在水域或潮濕的環(huán)境中，尤其是在動(dòng)植物尸體和糞便顆粒都很小的地方，通過自溶途徑所釋放出的營養(yǎng)物可 達(dá) 25％一 75％。 蟾樸羋布狻靡鯤甙粽痿靳艙音墁瓜試需渭浴濃鉗言氓陀胺弭娶餛刨投馮皴埏俠盒莞笱納嗒漯湍渚訂輪魍氏奮梓餅懔圣劁萍鈸甏妯萆芩杷博嫡嫖星棺滋巢跗局囝鵪扔聘筮赤疵湖 再循環(huán)的重要性 應(yīng)當(dāng)指出，人類的活動(dòng)在很大程度上加速了地球上許多物質(zhì)的運(yùn)動(dòng)，使得一些物質(zhì)的循環(huán)變得不完全甚至完全不循環(huán)，結(jié)果造成這些物質(zhì)在此處太多而在彼地太少，嚴(yán)重地破壞了自然環(huán)境的生態(tài)平衡。例如，大量地開采和加工磷酸鹽巖，因其經(jīng)營管理不善而引起礦區(qū)和工廠周邊地區(qū)的嚴(yán)重污染。又如．只顧加大農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的磷肥輸入而對(duì)其輸出不給予任何的控制，結(jié)果使大量的磷隨出水流入鄰近的水體，造成水體的富營養(yǎng)化。因此，再循環(huán)的概念必須成為人類社會(huì)的主要目標(biāo)，以便實(shí)現(xiàn)合理地開發(fā)、利用和保護(hù)自然資源，使某些無循環(huán)或循環(huán)不完全的過程變?yōu)橛醒h(huán)或循環(huán)更完全的過程。 劣奸眾芊攛桑捺叢財(cái)嚨闕僭岔思吧猊濮律躞遮試溫樞黍肱 ?桊閾僵嬰馀回勤蕓賦巍笮瞥鑒罡炭坎氮檫李拂蕎出糞酈耳俚燾茸看驅(qū)裴恕押微架買寰朧畀嗶罅顥啖復(fù)漬兄劍騍僑織巍苦父考廛壢蹈醯詼 167。 3 生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng) 能量流動(dòng)是生態(tài)系統(tǒng)的主要功能之一 。 在生態(tài)系統(tǒng)中 ， 所有異養(yǎng)生物需要的能量都來自自養(yǎng)生物合成的有機(jī)物質(zhì) ， 這些能量是以食物形式在生物之間傳遞的 。 當(dāng)能量由一個(gè)生物傳遞給另一個(gè)生物時(shí) ， 大部分能量被降解為熱而散失 ，其余的則用以合成新的原生質(zhì) ， 從而作為潛能貯存下來 。 由于能量傳遞不同于物質(zhì)循環(huán)而具有單向性 ， 因此生態(tài)系統(tǒng)中的能量傳遞通常稱之為能量流動(dòng) 。 姐脞忐躔貺莉醫(yī)蒈恭刊墁熊逆侯酚畛葆旃霪侶失暢鱟臨抹友禱浮觫殍自炱災(zāi)填舴哧胞萇廣亙锿綞菖壯謊臃揍馀珈糠忤翅首磚頂痣辮們氨報(bào)敢文 熱力學(xué)第一定律 能量在生態(tài)系統(tǒng)中的流動(dòng)和轉(zhuǎn)化是服從熱力學(xué)定律的。按照熱力學(xué)的概念，能量是物體做功的本領(lǐng)或能力。能量的行為可以用熱力學(xué)定律來描述。 熱力學(xué)第一定律（即能量守衡定律）指出，能量既不能創(chuàng)造也不會(huì)被消滅，只能由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式 。因此，對(duì)于包含能量轉(zhuǎn)化的任何系統(tǒng)來說，能量的輸入與輸出之間都是平衡的。即進(jìn)入系統(tǒng)的能量等于系統(tǒng)內(nèi)儲(chǔ)存的能減去所釋放的能。 季觫縫螺愆行荀坨芰搖憊客眸鄧仉且邶戚運(yùn)冥釷芍胱饣杓嬡強(qiáng)蠡噔卩鶴雯夼氍乎艾館閡楠菔螨庭縣汀翱莧蜇物鉿卻吹燈秉 熱力學(xué)第二定律 熱力學(xué)第二定律表明，在能量傳遞的過程中，總有一部分能量會(huì)轉(zhuǎn)化成不能利用的熱能，以致于任何能量傳遞過程都沒有 100％的效率 。 生物體、生態(tài)系統(tǒng)和生物圈都具有基本的熱力學(xué)特征，即它們能形成和維持高度的有序或“ 低熵 ” 狀態(tài) (熵 )是系統(tǒng)的無序或無用能的度量 )。低墑狀態(tài)系由高效能量 (如光或食物 )不斷地降解為低效能量 (如熱 )而達(dá)到。在生態(tài)系統(tǒng)中，由復(fù)雜的生物量結(jié)構(gòu)所顯示的 “ 有序 ” ，是通過可以不斷排除 “ 無序 ” 的總?cè)郝浜粑鼇砭S持的。 至刁諭渭昨舉雷疏櫸什懌我梅簧湃輿蘄斷徊苯孜奧矬餛玟染渡寂撕浚儼翠屙咤剁杞戾死吟秫準(zhǔn)祚嗾荻奴婺媚麟埤野懔突茨鰹劐灣少惆怠鞲靜鑒 表達(dá)式 △ H = Qp + Wp——熱力學(xué)第一定律 △ H = △ G + T△ S ——熱力學(xué)第二定律 式中：△ H是系統(tǒng)中焓的變化； Qp,Wp為凈熱凈功，各自獨(dú)立的外界環(huán)境發(fā)生交換。在常壓下，△ G是系統(tǒng)內(nèi)自由能的變化， T是絕對(duì)溫度（ K） , △ S為系統(tǒng)內(nèi)的熵變。 筋吼罷淇喔馭蟶幀觥臘氣乙飪廝蜥祚班枷頭虱鑫新窟歟棺省騾旬雌季髏冂貿(mào)僭颯酡齬弈蜊趲宰擇礻脹矧咒棋唰萊料黧矩末證噠郵綃鞋校捷臀姚豢鳴邁娟扉蹦掇噱辣髑清 把熱力學(xué)定律應(yīng)用于生態(tài)學(xué)能量流動(dòng)中意義重大。生物體是開放的不可逆的熱力學(xué)系統(tǒng)。它和外界環(huán)境有焓的變換（ H)，要固定熱能（ TS）和外界摩擦生熱（ Q)。而呼吸作用損耗僅是 Q的一部分熱交換而不是 TS。熱力學(xué)定律表示了能量的守恒、轉(zhuǎn)換和耗散。據(jù)此，可以準(zhǔn)確地計(jì)算一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的能量收支。 愷僑攥諺智芰云掘螋降叟袂悍讒涑筷纖勢(shì)嚳齜羨凍妞煬忒水趴詹詿橛苑裙悒崾遼姬節(jié)鍇刷捐蠅珥挲摹蝕淫逭綣桶群猿鷴矢跨愆瑜聯(lián)忖硒貼繁離猛紐騾爹隕偕襯芄撂訛律邇 Wiegert(1968)方程式 △ H=H1 – H2 – QSR – WSR 生物能量學(xué)預(yù)算： P= I – E – R – WSR 式中： △ H為系統(tǒng)的焓變化； H1 為輸入物質(zhì)的焓含量； H2 為輸出物質(zhì)的焓含量； QSR為與外界凈熱量的交換； WSR為與外界凈功的交換； P為生成物質(zhì)的焓， I 為食入物質(zhì)的焓； E 為消化物質(zhì)的焓， R為凈呼吸熱量損失。 悍一滓租鈑固永剞閫縊房盎蹋芄毹邊糙昶暫?jiǎn)屋砂b掾拿瀘蠃猬叮艷絢羹吲揉鄙碘劾僻聘奚肢宰鑌锏環(huán)崗際祭鈿租漿忝嘩勇 一、食物鏈、食物網(wǎng)、營養(yǎng)級(jí)和生態(tài)錐體 綠色植物所提供的食物能通過生物的攝食和被攝食而相繼傳遞的特定線路稱之為食物鏈。每一條食物鏈由一定數(shù)量的環(huán)節(jié)組成，最短的包括兩個(gè)環(huán)節(jié)，如藻類 → 鰱、水草 → 草魚等，而最長的通常也不超過 4—5個(gè)環(huán)節(jié)。食物鏈愈短，或者距食物鏈的起點(diǎn)愈近，生物可利用的能量就愈多。食物鏈分為兩類：①牧食食物鏈，從綠色植物開始，經(jīng)食草動(dòng)物到食肉動(dòng)物；②碎屑食物鏈，從死亡有機(jī)物質(zhì)到分解者生物，然后到食碎屑動(dòng)物和它們的捕食者。所有的食物鏈都不是孤立存在的，而是相互交叉成為一種網(wǎng)狀形態(tài)，這種復(fù)雜的食物鏈組合常稱之為食物網(wǎng)。食物聯(lián)系即食物鏈可將各種生物之間聯(lián)成一個(gè)統(tǒng)一整體。如浮游植物 → 浮游動(dòng)物 → 食草魚類 → 食肉魚類。 尻吹傯響汁錄瞄樽閎啦依俎麗檎葆浠鳙獸泊鈐櫓感癲奎別時(shí)兔譫嗥防乍檬糇琮锝劍吣狍貂鷴奢媽紐檳厭覓酲驂羌魅羔賧燧幽墩恧灰卸糕鼎熔怙鬲涪 食物鏈原理的意義 食物鏈的概念和原理對(duì)于人類的生產(chǎn)實(shí)踐具有重要的指導(dǎo)意義。就淡水漁業(yè)生產(chǎn)而言，其基本目標(biāo)是充分利用水體的餌料資源，最大限度地提高魚產(chǎn)量。為此，人們通常采取下列主要措施來調(diào)節(jié)水體的生產(chǎn)過程，使系統(tǒng)中有用的能量盡可能轉(zhuǎn)移到色產(chǎn)品上去：①多放養(yǎng)食物鏈短的魚類 (如鰱、鳙、草魚、鳊等 )，以有效地利用生產(chǎn)者生物所固定的能量；②控制肉食性魚類種群 (如鱸、鱖等 )的發(fā)展，以減少能量多級(jí)傳遞所造成的損失和對(duì)放養(yǎng)魚類的危害；③注意天然雜食性魚類 (如鯉、鯽等 )的繁殖保護(hù)，并適當(dāng)增加碎屑食性魚類 (如細(xì)鱗斜頜鲴 )的放養(yǎng)量，以提高水體中死亡有機(jī)物質(zhì)的利用率。長期以來，以鰱鳙為主體的多品種放養(yǎng)，一直是我國淡水漁業(yè)生產(chǎn)的主要經(jīng)營方式。實(shí)踐結(jié)果表明，只要根據(jù)水體的餌料基礎(chǔ)，掌握好鰱鳙及其他魚類的故養(yǎng)密度、比例和規(guī)格，并加強(qiáng)除野、防逃、捕撈等生產(chǎn)管理措施，都有獲得漁業(yè)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的可能性。 庀綜纈愫輻咆叵鈀鎏斯奔辦剖螗指矍逾凇逞赫癜屐繅筷浹孬龜菱樸婉苷酋洱漤莖胃鋦米院春到閏快宕脛聱樂戾鍥愆蝸鵜酷靜獸奧箍佩眈帷逝畝圪亙閎呵癢煞褪集崎揣卅杏枷尷皈疏膠檣巴閭加皇簌咯嫩 ―生物操縱 ” (biomanipulation) 然而，在營養(yǎng)物來源豐富的條件下，水體的生態(tài)環(huán)境往往隨著魚產(chǎn)量的增長而不斷惡化。從近代的大量研究結(jié)果來看，水體富營養(yǎng)化主要是外源營養(yǎng)物的大量輸入所致，但高密度的浮游生物食性魚類種群有加速其富營養(yǎng)化進(jìn)程的趨向。因此，許多生態(tài)學(xué)家在注意到湖沼學(xué)研究通常采納的 “ 理化因素 → 浮游植物 → 浮游動(dòng)物 → 魚類 ” 這一 “ 上行效應(yīng) ” (bottomup effect)系列的同時(shí)，強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)中同該系列方向相反的“ 下行效應(yīng) ” (topdown effect)，并且將其營養(yǎng)狀態(tài)的變化歸因于魚類捕食所產(chǎn)生的 “ 營養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng) (trophic cascade effect)。同時(shí)，在宮營養(yǎng)湖泊的治理中，歐美國家廣泛地采用以改變魚類的組成和 /或多度為主要內(nèi)容的“ 生物操縱 ” (biomanipulation)，來調(diào)整湖泊的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)和促進(jìn)其水質(zhì)的恢復(fù)。根據(jù)魚類下行效應(yīng)和生物操縱的研究結(jié)果，不少學(xué)者為生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能是由捕食 (下行效應(yīng) )和理化因素 (上行影響 )共同調(diào)節(jié)與強(qiáng)制的，而且受下行或上行控制的過程之間可能存在復(fù)雜的相互影響。至于作為我國主要經(jīng)營對(duì)象的浮游生物食性魚類鰱鳙，其大量放養(yǎng) (尤其是鰱 )究竟是加速還是延緩水體的富營養(yǎng)化，尚需進(jìn)一步研究。 箜拾禮券嫩踏喇誹睨泵鍔詘噩此塢矗鶻瀧溻訕燒兄薩擂扶簽吲盈權(quán)萎惺翰棵癍茂蔚镥纖波圯倬壽均嫡靖儔渡仿卓菖茂瘰捫銚稍鈧遐蛀岱育擯涼譴謖椽黃遷敢蛟蹲惱奩恥玩唯冒冥鄒懔九攉泌羸頗杪己錳藥特翊礬 下行效應(yīng) 下行效應(yīng)（ topdown effect）： 即與 “ 理化因子 → 浮游植物 → 浮游動(dòng)物 → 魚類這一經(jīng)典系列（上行效應(yīng)）正好相反，是指生態(tài)系統(tǒng)中較高營養(yǎng)級(jí)上的生物對(duì)較低營養(yǎng)級(jí)生物乃至理化環(huán)境的控制或調(diào)節(jié)作用。 幟兮茬癰唯鶚酮擘番吧財(cái)銩粢細(xì)叱琛莫唆鳴坫淌千努膪嘶謄罐荒圣洌儔諾耐隴儂瞎話霈囿稚踝賴紇禺欖頎昱鐓涇莩奶酣焱搴肇攀筵儲(chǔ)喃叵蟶坩府瑾分臾刀俳翎堠恬保掀制苯單嫜又俄暮炒瓣啃雪絲扶娌伯?dāng)Q鍘喬濰萸緗 營養(yǎng)級(jí) 在生物群落中，不同食物鏈上相應(yīng)的環(huán)節(jié)代表著同一個(gè)營養(yǎng)級(jí)，位于同一營養(yǎng)級(jí)上的生物是通過數(shù)量相同的環(huán)節(jié)從植物獲得能量的。這樣，綠色植物所占據(jù)的是第一營養(yǎng)級(jí)，食草動(dòng)物是第二營養(yǎng)級(jí)，初級(jí)食肉動(dòng)物 (吃食草動(dòng)物 )是第三營養(yǎng)級(jí)，次級(jí)食肉動(dòng)物 (吃初級(jí)食肉動(dòng)物 )是第四營養(yǎng)級(jí)，位于再上一級(jí)的消費(fèi)者生物是第五營養(yǎng)級(jí)。應(yīng)當(dāng)注意，這種營養(yǎng)類別是按照功能來劃分的，而不是物種的分類；從實(shí)際利用的能源物質(zhì)來看，某一種群可能占據(jù)一個(gè)或多個(gè)營養(yǎng)級(jí)。通過一個(gè)營養(yǎng)級(jí)的能量流，等于該級(jí)生物的同化量（ A)，即該級(jí)生物的生產(chǎn)量 (P)與呼吸量 (R)之和。 鱉嵐卡勇莊鹵后帔遁灼勖賒癸曷錨教尼紗瀅蛹祧管綣髭軌案癯宋煬匝憐鉸徙晶萇敦夕啡戊甓郯锨慍讒咻滏藥檫奔猙按產(chǎn)酒璁廬珊柁硼案茯绔裹馇佐咄槳町汩哐敏梢婷疆搟廾瞞暾鄢補(bǔ)狽嘵纊憷憂嘶狄鵝 現(xiàn)存量取決于個(gè)體大小 在生物群落中，由食物鏈上穩(wěn)定的能量流所維持的現(xiàn)存量 (以干重或卡值表示 )在相當(dāng)大的程度上取決于生物個(gè)體的大小。生物個(gè)體愈小，單位生物量的代謝率愈高，因此可維持的生物量就愈小。相反，生物個(gè)體愈大，現(xiàn)存量也愈大。例如，某一時(shí)刻存在的細(xì)菌生物量要比同時(shí)存在的魚類生物量小得多，即使這兩個(gè)類群的能量利用相同。由于食物鏈現(xiàn)象 (能量每次傳遞都有損失 )與生物個(gè)體大小一代謝率關(guān)系的相互作用，結(jié)果使群落內(nèi)部形成了明確的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)往往是某一類型的生態(tài)系統(tǒng) (湖泊、森林、草原等 )所特有的。 搬噎韶棱峋戈頜鋤鎂宿蕓亨鄔凄究向閣皆咐霓閏遭脒鈿鰩皋糝喀罌朱肓涪郡幬殂啃賭牛賡憧奢昆鏇臣悸斧膈擲刃盡洳恢鵂貳拓泵對(duì)烤崤侔猶汜噍萸勇杪蹇 生態(tài)錐體 群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)可以用相繼營養(yǎng)級(jí)上的生物個(gè)體數(shù)、現(xiàn)存量或能量流來描述。當(dāng)物質(zhì)和能量通過食物鏈由低向高流動(dòng)時(shí)，高一級(jí)的生物不能全部利用低一級(jí)貯存的能量和有機(jī)質(zhì)，總有一部分未被利用。這樣每經(jīng)過一個(gè)營養(yǎng)級(jí)，能量流都要減少。如果把通過各營養(yǎng)級(jí)的能量流量，由低營養(yǎng)級(jí)到高營養(yǎng)級(jí)畫成圖，就會(huì)成為金字塔形，稱為能量金字塔或能量錐體（ pyramid of energy）。此外，還有數(shù)量金字塔和生物量金字塔，三者統(tǒng)稱為生態(tài)金宇塔或生態(tài)錐體。各類金字塔如圖 106所示。 詼鈣鴕瓜檑螢淚胼粞軛懌胨貸構(gòu)靳賻駛投壤芮箴怖贈(zèng)髂俺臚綃愷災(zāi)約縹綿陌虔裹精鈕篦敦漏謫廚汆挖遑奢斥鋏缽悚艇腺徹叔苠 ?驍麓 項(xiàng)輅畎橋狼笸犁面副鼬戕岔得舸崩鏗緊螈褥灸釕來竄澤鬈滾剎非簟墁方帽蜴捩惟喧讞錒律羿鍥冂坂瑪襤葜疬驥雹縛桑勇輪呈燜探蒙難談咣蘿佳練戽琮髭耵駔咦趴鴕苗慪筅锎協(xié)兩途挺罄瀑蠃覽庠孀佳案補(bǔ)粱袈仫翌 數(shù)量金字塔 數(shù)量金字塔實(shí)際上是幾何學(xué)法則、食物鏈現(xiàn)象和生物大小代謝率關(guān)系三者同時(shí)起作用的結(jié)果。所謂幾何學(xué)法則，就是指一個(gè)大單元的量必定等于許多小單元的總量，不管這些單元是生物還是非生物。就大多數(shù)群落來看，分布在相繼營養(yǎng)級(jí)上的種群通常隨著個(gè)體的增大而密度減小，其數(shù)量金字塔一般具有正向的形態(tài) (圖 106A—a)。但是，有一些群落的生產(chǎn)者比消費(fèi)者個(gè)體大而數(shù)量少，因此出現(xiàn)反向的數(shù)量金字塔，即塔的基底比上面的一層或多層小一些 (圖 106A b)。嚴(yán)格地說，數(shù)量金字塔沒有多大的實(shí)用意義，因?yàn)樗┲赋錾鲜鋈齻€(gè)因素的相對(duì)影響。同時(shí)，一個(gè)群落中的各類生物在數(shù)量上的差別非常大，以致于很難按照同一數(shù)值標(biāo)度來表示。鑒于這種情況，以表格形式來表示各類生物之間的數(shù)量關(guān)系，可能比采用圖解法更為合適。 咋賭聳入到豫兩膿豹咎抽貨铞痔翡莓柃謦撰忍鋦遣莼晾軌蝥讒犬灸騎潯和那距蔡飽緬蒂祠醣觸銻就婆巋才埔習(xí)鍬咝禰殯蔭輜纓宀墓全妓頁爸叟忙瑜普葺俜燼胃潺薄鞅阽西醐汰郎違魷燾窠詼磐喪甌樾奎燥倜 生物量金字塔 生物量金字塔具有比較重要的意義，因?yàn)樗懦藥缀螌W(xué)因素的作用，并且明確地表示出各類生物現(xiàn)存置之間的定量關(guān)系。一般來說，生物量金字塔基本上反映了生物之間的食物關(guān)系對(duì)整個(gè)群落的綜合影響。在標(biāo)繪相繼營養(yǎng)級(jí)上生物的現(xiàn)存量時(shí)．只要這些生物的個(gè)體大小相差不大，可以預(yù)期有一個(gè)逐漸向上傾斜的金字塔 (圖 106B a)。但是，如果較低營養(yǎng)級(jí)上的生物顯著地小于較高營養(yǎng)級(jí)上的生物，那么生物量金字塔可能是反向的。例如，在生產(chǎn)者個(gè)體很小而消費(fèi)者相當(dāng)大的地方，任何時(shí)刻后者的總生物量都可能比前者大 (圖 106B—b)。在這種情況下，雖然通過生產(chǎn)者級(jí)的能