【正文】 連鎖遺傳的解釋 三、完全連鎖與不完全連鎖 四、交換與不完全連鎖的形成 五、重組型配子的比例 六 、交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù) 一、 連鎖遺傳現(xiàn)象 (一 )、香豌豆 (Lathyrus odoratus)兩對相對性狀雜交試驗(yàn) . 花色： 紫花 (P) 對 紅花 (p) 為顯性； 花粉粒形狀 長花粉粒 (L) 對 圓花粉粒 (l) 為顯性 ? 1. 紫花、長花粉粒紅花、圓花粉粒 . ? 2. 紫花、圓花粉粒 紅花、長花粉粒 . 組合一： 紫花、長花粉粒 紅花、圓花粉粒 結(jié)果： F1兩對相對性狀均表現(xiàn)為顯性， F2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；F2四種表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)的比例與 9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型 (紫長和紅圓 )的實(shí)際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型 (紫圓和紅長 )的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)。 組合二： 紫花、圓花粉粒 紅花、長花粉粒 結(jié)果： F1兩對相對性狀均表現(xiàn)為顯性， F2出現(xiàn)四種表現(xiàn)型； ? F2四種表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)的比例與 9:3:3:1相差很大，并且兩親本性狀組合類型 (紫圓和紅長 )的實(shí)際數(shù)高于理論數(shù)，而兩種新性狀組合類型 (紫長和紅圓 )的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)。 二、連鎖遺傳的解釋 為什么 F2不表現(xiàn) 9:3:3:1的表現(xiàn)型分離比例。 (一 ).每對相對性狀是否符合分離規(guī)律？ (二 ).非等位基因間是否符合獨(dú)立分配規(guī)律？ (三 ).摩爾根等的果蠅遺傳試驗(yàn)； (四 ).連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋。 每對相對性狀是否符合分離規(guī)律？ 性狀 F2 表現(xiàn)型 F2 個(gè)體數(shù) F2 分離比例紫花 ( 顯 ) 4831+390=5221紅花 ( 隱 ) 1338+393=1731長花粉粒 ( 顯) 4831+393=5224圓花粉粒 ( 隱) 1338+390=1728紫花 ( 顯 ) 226+95=321紅花 ( 隱 ) 97+1=98長花粉粒 ( 顯) 226+97=323圓花粉粒 ( 隱) 95+1=963:13:13:13:1花色花粉粒形狀相引相相斥相花色花粉粒形狀兩對相對性狀自由組合？ ? 測交法：測定雜種 F1產(chǎn)生配子的種類和比例 ? 赫欽森 (C. Hutchinson, 1922)玉米測交試驗(yàn) ? 籽粒顏色： 有色 (C)、無色（ c） ? 籽粒飽滿程度：飽滿 (Sh)、凹陷 (sh) ? 相引相測交試驗(yàn)； ? 相斥相測交試驗(yàn)。 ? 試驗(yàn)結(jié)果分析： 1. F1產(chǎn)生的四種類型配子比例不等于 1:1:1:1； 2. 親本型配子比例高于 50％，重組型配子比例低于50％，且親本型配子數(shù)基本相等，重組型配子數(shù)也基本相等。 測交：相引相 測交：相斥相 親 本 表 現(xiàn) 型親 本 基 因 型F1 表 現(xiàn) 型F1 基 因 型Ft 表 現(xiàn) 型有色飽滿 有色凹陷 無色飽滿 無色凹陷Ft 基 因 型 C c S h s h C c s h s h c c S h s h c c s h s hFt 個(gè) 體 數(shù) 638 21379 21096 672比 例 ( % ) 1 . 5 4 8 . 8 4 8 . 2 1 . 5有色飽滿C c S h s h有色凹陷 無色飽滿C C s h s h c c S h S h摩爾根等的果蠅遺傳試驗(yàn) 果蠅 (Drosophila melanogaster)眼色與翅長的連鎖遺傳： ? 眼色：紅眼 (pr+)對紫眼 (pr)為顯性； ? 翅長：長翅 (vg+)對殘翅 (vg)為顯性。 ? 相引相雜交與測交 ? 相斥相雜交與測交 ? 結(jié)果： ? F1形成四種類型的配子； ? 但比例顯然不符合 1:1:1:1，且親本類型配子明顯多于重組型配子； ? 兩種親本型配子數(shù)大致相等，兩種重組型配子數(shù)也大致相等。 果蠅眼色與翅長連鎖遺傳：相引相 P pr+pr+vg+vg+ prprvgvg ↓ F1 pr+prvg+vg prprvgvg(測交 ) Ft pr+prvg+vg1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 prprvg+vg 154 果蠅眼色與翅長連鎖遺傳：相斥相 P pr+pr+vgvg prprvg+vg+ ↓ F1 pr+prvg+vg prprvgvg(測交 ) Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067 連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋 ? 連鎖遺傳規(guī)律： 連鎖遺傳的相對性狀是由位于同一對染色體上的非等位基因間控制，具有連鎖關(guān)系，在形成配子時(shí)傾向于連在一起傳遞；交換型配子是由于非姊妹染色單體間交換形成的。 ? 控制果蠅眼色和翅長的兩對非等位基因位于同一同源染色體上。即： ? 相引相中， pr+vg+連鎖在一條染色體上，而prvg連鎖在另一條染色體，雜種 F1一對同源染色體分別具有 pr+vg+和 prvg。 完全連鎖和不完全連鎖 ? 完全連鎖 (plete linkage)： 如果連鎖基因的雜種 F1(雙雜合體 )只產(chǎn)生兩種親本類型的配子，而不產(chǎn)生非親本類型的配子，就稱為完全連鎖。 ? (pp9495) ? 不完全連鎖 (inplete linkage)： 指連鎖基因的雜種 F1不僅產(chǎn)生親本類型的配子，還會產(chǎn)生重組型配子。 完全連鎖 (plete linkage) A B a b 不完全連鎖 (inplete linkage) CSh基因間的連鎖與交換 交換與不完全連鎖的形成 ? 重組合配子的產(chǎn)生是由于：減數(shù)分裂前期 I 同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生了節(jié)段互換。 (基因論的核心內(nèi)容 ) 1. 同一染色體上的各個(gè)非等位基因在染色體上各有一定的位置，呈 線性排列 ； 2. 染色體在間期進(jìn)行復(fù)制后，每條染色體含兩條姊妹染色單體，基因也隨之復(fù)制； 3. 同源染色體聯(lián)會、非姊妹染色單體節(jié)段互換，導(dǎo)致基因交換，產(chǎn)生 交換型染色單體 ； 4. 發(fā)生交換的性母細(xì)胞 中四種染色單體分配到四個(gè)子細(xì)胞中，發(fā)育成四種配子 (兩種親本型、兩種重組合型 /交換型 )。 5. 相鄰兩基因發(fā)生斷裂與交換的機(jī)會與基因間距離有關(guān)：基因間距離越大，斷裂和交換的機(jī)會也越大。 連鎖與交換的遺傳機(jī)理 P F1 (復(fù)制 ) 同源染色體聯(lián)會 (偶線期 ) 非姊妹染色單體交換 (偶線期到雙線期 ) 終變期 四分體 重組型配子的比例 1. 盡管在發(fā)生交換的孢 (性 )母細(xì)胞所產(chǎn)生的配子中，親本型和重組型配子各占一半，但是雙雜合體所產(chǎn)生的四種配子的比例并不相等，因?yàn)?并不是所有的孢母細(xì)胞都發(fā)生 兩對基因間 的交換 。 2. 重組型配子比例 是 發(fā)生交換的孢母細(xì)胞比例 的一半，并且兩種重組型配子的比例相等，兩種親本型配子的比例相等。 重組型配子的比例 重組型配子的比例 三、交換與交換值 （一） 交換的細(xì)胞學(xué)證據(jù) 雙線期 與 早中期 (示意圖 ) 中期 I 與 后期 I (示意圖 ) （二） 交換值的概念 ? 交換值 (crossover value)， 也稱重組率 /重組值，是指重組型配子占總配子的百分率。即： ％總配子數(shù)重組型配子數(shù)交換值 100(%) ??親本型配子 +重組型配子 用哪些方法可以測定各種配子的數(shù)目？ （三） 交換值的測定 ? 測交后代 (Ft)的表現(xiàn)型的種類和比例直接反映被測個(gè)體 (如 F1)產(chǎn)生配子的種類和比例。 ? 相引相與相斥相的測交結(jié)果： ? CSh相引相的交換值為 %； ? CSh相斥相的交換值為 %。 ? 測交法與自交法的應(yīng)用比較 (p97)； ? 自交法的原理與過程： (以香豌豆花色與花粉粒形狀兩對相對性狀， PL交換值測定為例。 ) CSh基因間的連鎖與交換 香豌豆 PL基因間交換值測定(1) ? 設(shè) F1產(chǎn)生的四種配子 PL, Pl*, pL*, pl的比例分別為： a, b, c, d；則有： a+b+c+d=1 a=d, b=c P L ( a ) P l ( b ) * p L ( c ) * p l ( d )P L ( a )P l ( b ) *p L ( c ) *p l ( d )香豌豆 PL基因間交換值測定(2) ? F2的 4種表現(xiàn)型 (9種基因型 )及其理論比例為： P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)： a2+2ab+2ac+2bc+2ad P_ll (PPll, Ppll) ： b2+2bd ppL_ (ppLL, ppLl) ： c2+2cd ppll ： d2 d2 香豌豆 PL基因間交換值測定 (3) ? 而 F2中雙隱性個(gè)體 (ppll)的實(shí)際數(shù)目是可出直接觀測得到的 (本例中為 1338)，其比例也可出直接計(jì)算得到 (1338/6952)，因此有： %2)(1%%100695213382???????????????????????cbLPdacbdadpld間交換值：兩種重組型配子的比例：兩種親本型配子的比例配子的比例：香豌豆 PL基因間交換值測定 (4) ? 相斥相的分析： 2)(1%%%10041912???????????????????????dacbdaLPdadpldp p l l：兩種親本型配子的比例間交換值：兩種重組型配子的比例配子的百分率：的百分率：雙隱性個(gè)體（四）交換值與遺傳距離 ? 1. 非姊妹染色單體間交換數(shù)目及位置是隨機(jī)的； ? 2. 兩個(gè)連鎖基因間交換值的變化范圍是 [0, 50%]，其變化反映基因間的連鎖強(qiáng)度、基因間的相對距離； ? 兩基因間的距離越遠(yuǎn)，基因間的連鎖強(qiáng)度越小，交換值就越大；反之，基因間的距離越近，基因間的連鎖強(qiáng)度越大，交換值就越小。 ? 3. 通常用交換值 /重組率來度量基因間的 相對距離 ，也稱為 遺傳距離 (geic distance)。 ? 通常以 1%的重組率作為一個(gè)遺傳距離單位 /遺傳單位（ cM）。 基因間的距離與 交換值、遺傳距離、連鎖強(qiáng)度 （五）影響交換值的因素 ? 1. 年齡對交換值的影響 ? 老齡雌果蠅的重組率明顯下降。 ? 2. 性別對交換值的影響 ? 雄果蠅和雌家蠶在進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)很少發(fā)生交換。 ? 3. 環(huán)境條件對交換值的影響 ? 高等植物在干旱條件下重組率會下降，而在溫度過高或過低的情況下，其重組率會增加。 ? 4. 交換值的遺傳控制 ? 交換的發(fā)生也受遺傳控制，如在大腸桿菌中： ?recA+ → recA ? RecA(重組酶 ) 本章要點(diǎn)： ? 孟德爾定律及其意義 ? 孟德爾遺傳分析方法 ? 基因互作模式 ? 連鎖交換定律