【正文】 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 負(fù)調(diào)控 正調(diào)控 L ac O A ra O 誘 導(dǎo) 失活的阻遏物 活化的激活蛋白 阻遏物 誘導(dǎo)物 失活的活性蛋白 誘導(dǎo)物 阻遏 誘導(dǎo) 阻遏 誘導(dǎo) T r p O 阻 遏 失活的活性蛋白 輔 阻遏物 活化的激活蛋白 輔 阻遏物 失活的活性蛋白 誘導(dǎo) 阻遏 誘導(dǎo) 阻遏 圖 1 6 1 原核生物結(jié)構(gòu)基因的 4 種表達(dá)調(diào)控類型 ( 仿 B . L ew i n : 《 G E N E S 》Ⅵ , 1 9 9 7 , Fi g . 1 2 . 2 1 ) 負(fù)調(diào)控 正調(diào)控 L ac O A ra O 誘 導(dǎo) 失活的阻遏物 活化的激活蛋白 阻遏物 誘導(dǎo)物 失活的活性蛋白 誘導(dǎo)物 阻遏 誘導(dǎo) 阻遏 誘導(dǎo) T r p O 阻 遏 失活的活性蛋白 輔 阻遏物 活化的激活蛋白 輔 阻遏物 失活的活性蛋白 誘導(dǎo) 阻遏 誘導(dǎo) 阻遏 圖 1 6 1 原核生物結(jié)構(gòu)基因的 4 種表達(dá)調(diào)控類型 ( 仿 B . L ew i n : 《 G E N E S 》Ⅵ , 1 9 9 7 , Fi g . 1 2 . 2 1 ) ① 負(fù)控制 :I基因生產(chǎn)的阻遏蛋白無活性，操縱子打開，輔阻時(shí)操縱子關(guān)閉，稱阻遏負(fù)調(diào)控。如 trp operon。 ②正控制 :I基因生產(chǎn)激活蛋白讓操縱子打開，輔阻時(shí)操縱子關(guān)閉，稱阻遏正調(diào)控。如甲硫氨酸操縱子； ③操縱基因位于操縱子內(nèi)稱阻遏自控調(diào)控，如 his operon ⑶ 阻遏調(diào)控類型 第一節(jié) 原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 阻遏調(diào)控 (repressible regulation)一、轉(zhuǎn)錄調(diào)控 trp操縱子前導(dǎo)序列中直接參與 operon調(diào)控的區(qū)間稱弱化子 色氨酸操縱子前導(dǎo)序列 trpL123—150bp缺失后， trpmRNA轉(zhuǎn)錄速率提高 68倍?？梢娫撔蛄杏腥趸D(zhuǎn)錄作用，稱弱化子。在E、 O基因之間，有 162bp序列。 鄰氨基苯 吲哚甘油 色氨酸合成酶 甲酸合成酶 硼酸合成酶 T r p E t e r p D t r p C t r p B t r p A t t ’ 啟動(dòng)子 操縱基因 前導(dǎo)順序 衰減子 p p p N26A U G A A A G C A A U U U U C G U A C U G A A G G U U G G U G G C G C A C U U C C U G A N43A U U U U U U U U 富含 G C 的發(fā) G C L e a d e r p e p t i d e 夾結(jié)構(gòu) / 富含 C G U 的單鏈末端 C G A a a a a a C G M e t L y s A l y I l e P h e V a l L e u L y s G l y T r p T r p A r g T h r S e r A G C C G A C G U U A A 圖 1 6 2 8 t r p 操縱子含有 5 個(gè)結(jié)構(gòu)基因和 1 個(gè)控制區(qū)?？刂茀^(qū)由啟動(dòng)子、操縱基因、前導(dǎo)順序和衰減子構(gòu)成。前導(dǎo)區(qū)編碼 14 個(gè)氨基酸，其中有 2 個(gè)是色氨酸。 ( 仿 B .L e w i n : 《 GE NE S 》Ⅵ , 1 9 9 7 , F i g . 1 2 . 3 8 ) 弱化子調(diào)控（ attenuator regulation） ⑴ 弱化子（ attenuator） 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 弱化子調(diào)控（ attenuator regulation） ⑵ 弱化子結(jié)構(gòu) １區(qū) trpL54～ 59兩個(gè) trp密碼子 UGG UGG， 不同條件下能形成不同配對(duì)結(jié)構(gòu)。 ， 配對(duì)、 4區(qū)游離時(shí)無終止信號(hào)。 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 ② 高 trp 濃度時(shí)，高濃度色氨酰 tRNA能占據(jù)１區(qū) trpL54～ 59兩個(gè) trp密碼子，導(dǎo)致 對(duì)形成終止信號(hào)，轉(zhuǎn)錄終止。 ③低 trp濃度時(shí)，低濃度色氨酰 tRNA很難通過兩個(gè) trp密碼子，導(dǎo)致 ，第 4區(qū)游離，轉(zhuǎn)錄出 trp mRNA。 弱化子調(diào)控（ attenuator regulation） ⑶ 弱化子調(diào)控原理 轉(zhuǎn)錄起始調(diào)控 (自學(xué) ) 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 （二） 翻譯調(diào)控（ translation regulation ） 嚴(yán)謹(jǐn)調(diào)控（ stringent control） ⑴ 嚴(yán)謹(jǐn)反應(yīng) (stringent response) 因氨基酸饑餓，對(duì) mRNA及蛋白質(zhì)合成的調(diào)控作用為之。 原核生物中當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)翻譯量急減時(shí)，鳥苷四磷酸 (ppGpp)及鳥苷五磷酸 (pppGpp) 濃度急增，從 50μmol/L急增 500μmol/L。研究發(fā)現(xiàn)： pppGpp 是 ppGpp合成酶 (嚴(yán)謹(jǐn)因子 stringent factor)催化 GDP生成。 GDP是因氨基酸缺乏 ,空載 tRNA過多 ,GTP不斷消耗之故。 異常的空轉(zhuǎn)反應(yīng) 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 ① 改變 RNA聚合酶結(jié)構(gòu)，影響其啟動(dòng)能力 ,停止 mRNA合成 ②抑制 rRNA基因啟動(dòng)子， 使rRNA合成量急劇下降 , 核糖體蛋白失去結(jié)合對(duì)象 ,蛋白質(zhì)合成停止。 所以，嚴(yán)謹(jǐn)反應(yīng)既是 mRNA轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控，又是 rRNA翻譯水平的翻譯調(diào)控。 嚴(yán)謹(jǐn)調(diào)控（ stringent control） ⑵ ppGpp的調(diào)控作用 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 （二） 翻譯調(diào)控（ translation regula