【正文】 t h a t d o e s n o t b i n d t o D N A O p e r o n i s t r a n s c r i b e d a n d t r a n s l a t e d l a c I－ O p e r a n t o r β 半乳糖苷酶 透性酶 乙酰轉(zhuǎn)移酶 圖 16 l a c I 發(fā)生突變，操縱子組成型表達 調(diào)節(jié)基因發(fā)生突變 I后 ,生產(chǎn)的阻遏物不能與操縱基因結(jié)合，不誘導時也表達。 (四 )同源異型基因（ homeotic gene ） 四、胚胎發(fā)育與遺傳控制 五、基因差異表達 (gene differential expresion) (一 )人體珠蛋白基因家族 (gene family) 16號染色體 稱 ?基因簇，有 ?和 δ兩個基因 11號染色體 稱 ?基因簇，有 ?. ? . ?和 ?四個 基因 這 6個 基因控制人體胚胎、胎兒及成人期多種血紅蛋白生產(chǎn) 五、基因差異表達 (gene differential expresion) (二 )珠蛋白基因差異表達 18周 胚胎期： ?珠蛋白，有 HbG HbG Hbp3中蛋白 是 δ 、 ? 、 ?、 ?基因開啟后表達， δ 100% 39月 胎兒期： ?珠蛋白，有 HbF、 HbA2種蛋白 是 ? 、 β 、 ? 基因開啟表達， ? 占 80%， ?占 20% 生 死 成人期： αβ珠蛋白，有 HbA HbA22種蛋白 是 ?、 β 和 ? 基因開啟后表達， αβ占 90% ?占 % ① 第一個開關期 8周內(nèi) δ鏈最先表達， ?和 ?鏈相繼表達， 但 δ很快被 ? 取代。它們作用于對下一步發(fā)育作出反應的合子靶基因。 信號傳遞基因 Toll 負責信號傳遞，將外界信號傳入卵母細胞、激活腹部結(jié)構(gòu)發(fā)育所需的許多基因。 第 12次：縱裂 → 4個等體積的卵裂球。 隱桿線蟲發(fā)育過程中程序性死亡 131個細胞 植物體導管形成、老葉脫落 人體移殖器官愈合、蝌蚪尾巴脫落等 為了生存或適應某生存環(huán)境而指令性地犧牲局部細胞稱 程序性死亡，也叫利他 死亡。 卵裂球外、中、內(nèi)胚層細胞命運不同。 茜茜的供體 茜茜和她代孕媽媽 (二 )細胞的全能性（ cell totipotency） 一、發(fā)育遺傳學與細胞分化 (transplantation) (三 ) 細胞質(zhì)在生物發(fā)育中的作用 動物、植物卵細胞有細胞器分化和動物極、植物極、灰色半月體等特定組織器官的分化。 一、發(fā)育遺傳學與細胞分化 (一 )發(fā)育遺傳學 ( developmental geics) (一 )發(fā)育遺傳學 ( developmental geics) 如人體形成包括 :細胞分化 → 器官發(fā)生 → 形態(tài)建成 即：生物個體發(fā)育有細胞分化，器官形成和形態(tài)建成 3過程。 第 5周椎形眼睛和血管 第 9周開始形態(tài)建成 第 17周 第 21周形態(tài)建成 第 7周胚胎發(fā)育完成 一、發(fā)育遺傳學與細胞分化 體細胞 → 脫分化培養(yǎng) → 誘導培養(yǎng)→ 完整植株。 一、發(fā)育遺傳學與細胞分化 (三 ) 細胞質(zhì)在生物發(fā)育中的作用 卵裂開始時順赤道切開 動物極發(fā)育成 空心多毛球 植物極發(fā)育成類似 胚胎物 一、發(fā)育遺傳學與細胞分化 (三 ) 細胞質(zhì)在生物發(fā)育中的作用 小孢子 → 單核移至稠質(zhì)端 → 2核花粉粒 → 1 核移至稠質(zhì)端→ 生殖核。 (二 )發(fā)育模式與細胞特化（ cell specification） 條件特化（ conditional specification） 二、細胞特化與命運決定 ⑶ 現(xiàn)象 —如果蠅背化基因 dorsal突變 背化基因突變體的前后軸主梯度內(nèi)位置信息分子濃度異常，能產(chǎn)生多種功能突變。 三、細胞程序性死亡 (programmed cell death) (一 )細胞程序性死亡 (二 )細胞調(diào)亡 (apoptosis) 細胞調(diào)亡： 細胞 生理性死亡為之 特征 ⑴染色體和內(nèi)含物被剪成片段，能被活細胞吞噬 ⑵核膜破裂前碎片不外溢，非壞死發(fā)濃 ⑶細胞球狀有腔泡，非脹大紅腫 即細胞調(diào)亡 ≠細胞壞死 三、細胞程序性死亡 (programmed cell death) 秀麗隱桿線蟲 131個細胞程序性死亡是 14個異常死亡基因 (cell death abnomal)作用之故。 第 3 次：橫裂 → 8個不等體積的卵裂球，出現(xiàn)兩極。 前部 后部 末端 背腹部t o r s o l i k e p i p en u d el母體體細胞w i n d b eu t elex u p e r a n t i a ca o u cc i n o t r u n k g a s t r u l a t i o n d e f ec t i ves w a l l o w s p i r e Na s r a t s n a kes t a u f e n s t a u f e n p o l eh o l e ea s t ero s k a rva s ava l o i st u t o r母體生殖細 胞m a g o n a s h i s p a t z l e t o r s o T o l l 跨膜受體 l u b e n a n o s p o l eh o l p el l e ca ct u s b i co i d h u n ch b a ck ? d o r s a l 轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白合子的靶基因 h u n ch b a ck kn i r p s t a i l l es s z er kn u l l t (z en ) b u t t o n g i a n t h u ck e b ei n d ec a p en t a p l e g i c o r t h o d e n t i cl e t w i s t em p t ys p i r a c l es s n a i l圖 2 4 1 5 在卵中有四個母體系統(tǒng)發(fā)揮功能，其中每一個系統(tǒng)都是在卵外合成，然后轉(zhuǎn)運到卵中。 ( 仿 B . L e w i n: 《 G E N E S 》 Ⅵ , 19 97, F i g . 38 . 3 ) 形成素四、胚胎發(fā)育與遺傳控制 (二 )母源效應基因 (maternal effect gene) 前后軸極性基因 前部 后部 末端 背腹部t o r s o l i k e p i p en u d el母體體細胞w i n d b eu t elex u p e r a n t i a ca o u cc i n o t r u n k g a s t r u l a t i o n d e f ec t i ves w a l l o w s p i r e Na s r a t s n a kes t a u f e n s t a u f e n p o l eh o l e ea s t ero s k a rva s ava l o i st u t o r母體生殖細 胞m a g o n a s h i s p a t z l e t o r s o T o l l 跨膜受體 l u b e n a n o s p o l eh o l p el l e ca ct u s b i co i d h u n ch b a ck ? d o r s a l 轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)蛋白合子的靶基因 h u n ch b a ck kn i r p s t a i l l es s z er kn u l l t (z en ) b u t t o n g i a n t h u ck e b ei n d ec a p en t a p l e g i c o r t h o d e n t i cl e t w i s t em p t ys p i r a c l es s n a i l圖 2 4 1 5 在卵中有四個母體系統(tǒng)發(fā)揮功能，其中每一個系統(tǒng)都是在卵外合成，然后轉(zhuǎn)運到卵中。 δ由開到閉， α和 ?同時打開， α一開永不關。 lacI突變是操縱子非結(jié)構(gòu)基因突變稱 I組成型突變。如 lac operon。如 trp operon。 ( 仿 B .L e w i n : 《 GE NE S 》Ⅵ , 1 9 9 7 , F i g . 1 2 . 3 8 ) 弱化子調(diào)控（ attenuator regulation） ⑴ 弱化子（ attenuator） 六、原核生物基因的表達調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 弱化子調(diào)控（ attenuator regulation） ⑵ 弱化子結(jié)構(gòu) １區(qū) trpL54～ 59兩個 trp密碼子 UGG UGG， 不同條件下能形成不同配對結(jié)構(gòu)。 異常的空轉(zhuǎn)反應 六、原核生物基因的表達調(diào)控 ① 改變 RNA聚合酶結(jié)構(gòu)，影響其啟動能力 ,停止 mRNA合成 ②抑制 rRNA基因啟動子， 使rRNA合成量急劇下降 , 核糖體蛋白失去結(jié)合對象 ,蛋白質(zhì)合成停止。研究發(fā)現(xiàn)： pppGpp 是 ppGpp合成酶 (嚴謹因子 stringent factor)催化 GDP生成。控制區(qū)由啟動子、操縱基因、前導順序和衰減子構(gòu)成。輔阻時激活了阻遏蛋白關閉操縱子 ，稱阻遏負調(diào)控。稱誘導正調(diào)控。 OC突變是操縱子非結(jié)構(gòu)基因的突變稱 OC組成型突變。 (a)3小時的果 蠅胚胎 (b)10小時的果蠅胚胎 (c)剛孵化出的幼蟲 (三 )分節(jié)基因（ segmentation gene） 四、胚胎發(fā)育與遺傳控制 決定各體節(jié)生物學特性