【正文】 O c mu t a n t o p e r a n t o r O p e r o n i s t r a n s c r i b e d a n d t r a n s l a t e d l a c I O c o p e r a n t o r β 半乳糖苷酶 透性酶 乙酰轉(zhuǎn)移酶 圖 1 6 7 操縱基因發(fā)生組成型突變，操縱子組成型表達 操縱基因發(fā)生突變 OC，阻遏物不能與操縱基因結(jié)合 ,不誘導也表達。 ③ 未端系統(tǒng)：負責前后部發(fā)育 torso (中段 )基因編碼跨膜受體 四、胚胎發(fā)育與遺傳控制 負責軀體體節(jié)建成，有 3種類型 ⑴ 裂隙基因 將前后 2段形成 4個區(qū)帶； ⑵ 成對規(guī)則基因 將 4區(qū)段分為7個區(qū)帶； ⑶ 體節(jié)極性基因 將 7條帶形成14個區(qū)帶。進入卵的各種途徑都具有一種定位產(chǎn)物，即形成素。有 10多個突變體 (基因 )，用 wt細胞質(zhì)能使其恢復正常，但 wt精液不能。 bcl與 ced9結(jié)構(gòu)相似，能致癌，能阻止細胞調(diào)亡或自殺，能激活細胞產(chǎn)生愈傷組織、進行組織培養(yǎng)。 → P2 + EMS →80 個 肌肉、腺體、神經(jīng)元細胞和 20個腸細胞。 自主特化（ autonomous specification） (二 )發(fā)育模式與細胞特化（ cell specification） 二、細胞特化與命運決定 ⑶ 自主特化現(xiàn)象 煙草表皮細胞 倒 12葉培養(yǎng) → 僅長 2片子葉 倒 34葉培養(yǎng) → 長 34對葉后開花 倒 57葉培養(yǎng) → 長 2對葉后開花 倒 810葉培養(yǎng) → 長 1對葉后開花 花序培養(yǎng) → 直接開花 均與細胞質(zhì)成分差異有關。 ⑵ 日本克隆牛 (二 )細胞的全能性（ cell totipotency） 一、發(fā)育遺傳學與細胞分化 (transplantation) ⑶ 美國克隆鼠 英國科學家從成年老鼠的皮膚細胞中克隆大鼠 (二 )細胞的全能性（ cell totipotency） 一、發(fā)育遺傳學與細胞分化 (transplantation) ⑷ 美國克隆猴 2022美國從猴皮膚細胞中克隆了世界上第一只猴“泰特拉” (二 )細胞的全能性（ cell totipotency） 一、發(fā)育遺傳學與細胞分化 (transplantation) ⑸ 美國克隆豬 美國、中國、韓國分別從豬皮膚細胞、骨髓 細胞中成功地克隆許多良種豬。 簡史 1897： Men 剛受精水母卵細胞，去掉胞質(zhì)，胚胎呈畸形，細胞質(zhì)是早期分化的原因。 ⑴ 體細胞的脫分化 (dedifferentiation)培養(yǎng) (二 )細胞的全能性（ cell totipotency） 一、發(fā)育遺傳學與細胞分化 ⑵ 性細胞的脫分化培養(yǎng) 植物花粉 → 脫分化培養(yǎng) → 誘導培養(yǎng) → 完整植株 (二 )細胞的全能性（ cell totipotency） 一、發(fā)育遺傳學與細胞分化 蘇格蘭 Wilmut 母羊乳腺細胞核 → 移植另一母羊去核卵細胞 →體外培養(yǎng) → 移植假孕母羊子宮 → 發(fā)育成多利。 二、細胞特化與命運決定 (cell specification and determine) 如造血干細胞 稠質(zhì)端 產(chǎn)生一、二、三、四級干細胞，非 稠質(zhì)端產(chǎn)生 相應的特化細胞分別形成 紅細胞 、血小板 、漿細胞及分化 T細胞 。 改變位置信息分子濃度能改變細胞命運。 (三 ) 細胞程序性死亡與基因 三、細胞程序性死亡 (programmed cell death) 人體自殺基因 Ice 人體白細胞介素 β轉(zhuǎn)換酶 Ice (interleukin1βconverting enzyme)能把 DNaseⅠ 從復合物中釋放出來，剪斷 DNA導致細胞自殺，稱人體自殺基因 Ice。 縱向分裂等體積 橫向分裂不等體積 上為動物極 下為植物極 邊分裂邊重排 第 3天桑椹期 胚泡 (人體 ) 囊胚 (果蠅 ) 第 4天胚泡期期 第 4次分裂后，細胞為什么會邊分裂邊重排形成內(nèi) .中 .外 3個胚層和前后 2個梯度段？是 母源效應基因 (神經(jīng)母細胞 Notch)的作用。這種形成素可能是一種受體或為基因表達的調(diào)節(jié)物，決定性 的成分是轉(zhuǎn)錄因子。這種形成素可能是一種受體或為基因表達的調(diào)節(jié)物，決定性 的成分是轉(zhuǎn)錄因子。 五、基因差異表達 (gene differential expresion) (二 )珠蛋白基因差異表達 (differential expresion) ⑴ 六、原核生物基因的表達調(diào)控 誘導調(diào)控 (inducible regulation) 乳糖加入和去除對 lac mRNA的影響 1961， Jocob ；加入乳糖之初培養(yǎng)基會瞬間變紅，但 lac operon后會轉(zhuǎn)錄 lac mRNA 加入乳糖 lac mRNA含量很少，去除乳糖 lac mRNA含量增加。 i t b i n d s p e r ma n e n t l y t o o p e r a t o r l a c I S O p e r a n t o r l a c I + w i l d t y p e r e p r e s s o r d o e s n o t i n f l u e n c e D N A b i n d i n g o f L a cS r e p r e s s o r 圖 1 6 U n i n d u c i b l e l a c S m u t a t i o n s a r e d o mi n a n t 因調(diào)節(jié)基因突變生產(chǎn)出沒有與誘導物結(jié)合的位點阻遏物，稱超組成型突變 Is。如 cAMP lac operon ③ 誘導自控制：調(diào)節(jié)基因位于操縱子內(nèi)為之。如甲硫氨酸操縱子； ③操縱基因位于操縱子內(nèi)稱阻遏自控調(diào)控，如 his operon ⑶ 阻遏調(diào)控類型 第一節(jié) 原核生物基因的表達調(diào)控 阻遏調(diào)控 (repressible regulation)一、轉(zhuǎn)錄調(diào)控 trp操縱子前導序列中直接參與 operon調(diào)控的區(qū)間稱弱化子 色氨酸操縱子前導序列 trpL123—150bp缺失后， trpmRNA轉(zhuǎn)錄速率提高 68倍。 六、原核生物基因的表達調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 ② 高 trp 濃度時，高濃度色氨酰 tRNA能占據(jù)１區(qū) trpL54～ 59兩個 trp密碼子，導致 對形成終止信號，轉(zhuǎn)錄終止。 嚴謹調(diào)控（ stringent control） ⑵ ppGpp的調(diào)控作用 六、原核生物基因的表達調(diào)控 （二） 翻譯調(diào)控（ translation regulation。 弱化子調(diào)控（ attenuator regulation） ⑶ 弱化子調(diào)控原理 轉(zhuǎn)錄起始調(diào)控 (自學 ) 六、原核生物基因的表達調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 （二） 翻譯調(diào)控（ translation regulation ） 嚴謹調(diào)控（ stringent control） ⑴ 嚴謹反應 (stringent response) 因氨基酸饑餓，對 mRNA及蛋白質(zhì)合成的調(diào)控作用為之。在E、 O基因之間，有 162bp序列。色氨酸 操縱子由六部分組成：啟動基因 P、操縱基因 O、 前導序列 L、 弱化子、 終止子和 5個結(jié)構(gòu)基因。 ⑺ 調(diào)節(jié)基因超組成型突變 誘導調(diào)控 六、原核生物基因的表達調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 ⑻ 部分二倍體實驗 誘導調(diào)控 六、原核生物基因的表達調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 試驗結(jié)果表明 ① lacI/FlacI+不誘導不表達 ,說明 I+對 I為顯性 , lacIs/FlacI+不誘導也表達說明 lacIS對 I+.I超表達 ② O+Y+/FOcY+不誘導也表達說明 Oc對 O+為顯性 ③結(jié)構(gòu)基因突變后誘導也不表達 . 表 1 6 1 在單倍體和部分二倍體中 β 半乳糖苷酶透過酶的合成基因型 β 半乳糖苷酶 透過酶不誘導 誘導 不誘導 誘導 I +Z +Y +－ ＋ － ＋ I –Z +Y +＋ ＋ ＋ ＋I +Z –Y + / F I –Z +Y +－ ＋ － ＋I –Z –Y + / F I +Z +Y +－ ＋ － ＋I –Z –Y + / F I –Z +Y ＋ ＋ ＋ ＋△ ( I , Z , Y ) / F I –Z +Y +＋ ＋ ＋ ＋O +Z +Y +－ ＋ － ＋O +Z +Y + / F O +Z –Y +－ ＋ － ＋O cZ +Y +＋ ＋ ＋ ＋O +Z +Y / F O cZ +Y +＋ ＋ ＋ ＋O +Z +Y + / F O cZ –Y +－ ＋ ＋ ＋O +Z –Y + / F O cZ +Y ＋ ＋ － ＋I sO +Z +Y +/ F O cZ +Y +＋ ＋ ＋ ＋△ : 表示缺失， “＋”表示酶以最高水平存在， “－”表示酶以最低水平存在 誘導調(diào)控 ⑼ cAMP與 CAP復合物誘導正調(diào)控 有乳糖時腺苷環(huán)化酶催化 ATP形成環(huán)化腺苷酸 cAMP,cAMP與 CAP形成復合物 ,激活乳糖操縱子轉(zhuǎn)錄。 突變型添加與否這 3種酶都表達 H O H H O H O H H