【正文】 果蠅 3號染色體上 5個同源異型基因分別負(fù)責(zé)頭 .尾 .腹 .胸 .觸角及體節(jié)特征形成 觸角基因 (ANTC) 突變使觸角變成一對腿 ； 胸復(fù)節(jié)基因 (BXC)突變使第 3節(jié)平衡器變?yōu)榈?2節(jié)翅出現(xiàn)一對多余的翅。這種形成素可能是一種受體或?yàn)榛虮磉_(dá)的調(diào)節(jié)物，決定性 的成分是轉(zhuǎn)錄因子。 wt胞質(zhì)注入中腹腔能恢復(fù)感覺器官，注入前腹區(qū)能恢復(fù)正常呼吸。 (四 )人體自殺基因 (Ice)與癌基因 (bcl) 三、細(xì)胞程序性死亡 (programmed cell death) 四、胚胎發(fā)育與遺傳控制 (一 )胚胎卵裂（ cleavage） 受精卵增數(shù)不增大的有絲分裂為卵裂，有細(xì)胞重排。 → P3 + C→ 47個神經(jīng)元及肉細(xì)胞 → P4 + D→20肌肉細(xì)胞， P4 產(chǎn)生性細(xì)胞 2. 種系顆粒 (germ line granules) 與基因 (三 )基因與秀麗隱桿線蟲特化 二、細(xì)胞特化與命運(yùn)決定 受精卵 5次有絲分裂完成細(xì)胞特化，由 5個基因控制 生物體內(nèi)某些細(xì)胞不再為生物體所需或受損，會激活自殺遺傳結(jié)構(gòu)自我毀滅。 自主特化（ autonomous specification） (二 )發(fā)育模式與細(xì)胞特化（ cell specification） 二、細(xì)胞特化與命運(yùn)決定 ⑴ 概念 細(xì)胞位置差異及其周圍細(xì)胞相互作用決定細(xì)胞命運(yùn)；也稱調(diào)節(jié)發(fā)育模式 脊椎動物發(fā)育多為此類 ⑵原因 稀薄位置不同，細(xì)胞質(zhì)中蛋白質(zhì)信息分子或 mRNA信息分子濃度也不同，命運(yùn)就不同。 (二 )細(xì)胞的全能性（ cell totipotency） 一、發(fā)育遺傳學(xué)與細(xì)胞分化 (transplantation) ⑹ 美國克隆小貓 ——“茜茜” 美國、韓國從貓表皮細(xì)胞中成功地克隆出小貓“茜茜”和在紫外光照射下能會發(fā)出熒光的紅色熒光貓。 1940： Walsch 小鼠背軸發(fā)育基因突變，導(dǎo)致子鼠背軸不發(fā)育，提出 developmental geics。 Steward(1958) 胡蘿卜根尖韌皮部細(xì)胞，培養(yǎng)成一完整植株。 一、發(fā)育遺傳學(xué)與細(xì)胞分化 (三 ) 細(xì)胞質(zhì)在生物發(fā)育中的作用 一、發(fā)育遺傳學(xué)與細(xì)胞分化 大孢子 → 遠(yuǎn)離珠孔 → 稠質(zhì)端發(fā)育成胚囊→ 3個退化 細(xì)胞有全能性，但隨著發(fā)育推進(jìn)其全能性潛力逐漸受到限制，最終僅產(chǎn)生一種特定類型的細(xì)胞，稱細(xì)胞特化。 用 wt 細(xì)胞質(zhì)注入中腹腔能使感覺器官突變恢復(fù)正常，注入前腹腔能使呼吸恢復(fù)正常。 ced ced ced9與 131個細(xì)胞死亡都有關(guān)且 ced 4與 ced9拮抗表達(dá)。 第 4次后：邊分裂邊重排 → 囊胚 (果蠅 )或胚泡 (人 )，出現(xiàn)內(nèi) 中、外 3個胚層。進(jìn)入卵的各種途徑都具有一種定位產(chǎn)物，即形成素。進(jìn)入卵的各種途徑都具有一種定位產(chǎn)物，即形成素。 ②第二個開關(guān)期 39月 ?逐漸關(guān)閉， β逐漸打開， β一開永不關(guān)；出生后 α ? 表達(dá)為主，伴有少量 ? 表達(dá)。 誘導(dǎo)調(diào)控 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 R e p r e s s o r h a s l o s t l a c I S g e n e s y t h e s i z e s I d u c e r b i n d i n g s i t e d e f e c t i v e r e p r e s s o r t h a t c a n n o t b i n d i n d u c e r 。 ②誘導(dǎo)正控制： I基因生產(chǎn)無活性激活蛋白關(guān)閉操縱子，誘導(dǎo)下操縱子打開，因誘導(dǎo)能激活稱誘導(dǎo)正調(diào)控。 ②正控制 :I基因生產(chǎn)激活蛋白讓操縱子打開，輔阻時操縱子關(guān)閉，稱阻遏正調(diào)控。 ， 配對、 4區(qū)游離時無終止信號。 所以，嚴(yán)謹(jǐn)反應(yīng)既是 mRNA轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控，又是 rRNA翻譯水平的翻譯調(diào)控。 原核生物中當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)翻譯量急減時，鳥苷四磷酸 (ppGpp)及鳥苷五磷酸 (pppGpp) 濃度急增，從 50μmol/L急增 500μmol/L。 鄰氨基苯 吲哚甘油 色氨酸合成酶 甲酸合成酶 硼酸合成酶 T r p E t e r p D t r p C t r p B t r p A t t ’ 啟動子 操縱基因 前導(dǎo)順序 衰減子 p p p N26A U G A A A G C A A U U U U C G U A C U G A A G G U U G G U G G C G C A C U U C C U G A N43A U U U U U U U U 富含 G C 的發(fā) G C L e a d e r p e p t i d e 夾結(jié)構(gòu) / 富含 C G U 的單鏈末端 C G A a a a a a C G M e t L y s A l y I l e P h e V a l L e u L y s G l y T r p T r p A r g T h r S e r A G C C G A C G U U A A 圖 1 6 2 8 t r p 操縱子含有 5 個結(jié)構(gòu)基因和 1 個控制區(qū)。 分支酸 → 鄰氨基苯甲酸 → 磷酸核糖基 → C D R P → 吲哚甘油 磷酸 → 色氨酸 鄰氨基苯甲酸 鄰氨基苯甲酸合成酶 吲哚甘油 色氨酸 合成酶 硼酸合成酶 β 鏈 α 鏈 6 0 ， 0 0 0 6 0 ， 0 0 0 4 5 ， 0 0 0 5 0 ， 0 0 0 2 9 ， 0 0 0 P O l a t r p E t r p D P t r p C t r p B t r p A t t ’ 1 5 6 0 1 6 2 0 1 3 5 3 1 1 9 1 8 0 4 3 6P ：起動子； O ：操縱子； l ：前導(dǎo)序列； a ：衰減子； t , t ’ ：終止子 圖 1 6 1 5 E . c o l i t r p O 的結(jié)構(gòu)及其產(chǎn)物所催化的色氨酸合成反應(yīng)阻遏調(diào)控 (repressible regulation) ⑴ 色氨酸操縱子結(jié)構(gòu) 1978 ,Yanofsky 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 trpR trpP trpO trpE trpD trpC trpB trpA 蛋白 TrpR( 無活性 ) 活化的 阻遏蛋白 阻遏物 (Trp) 圖 16 27 TrpR 被 Trp 激活后可阻遏 trp 操縱子的轉(zhuǎn)錄 ( 仿 B. L e w i n : 《 G E N E S 》 Ⅳ ， 1 9 9 0 , Fi g . 1 3 . 1 6 ) R基因生產(chǎn)無活性阻遏蛋白，操縱子打開，生產(chǎn)色氨酸；色氨酸多余時，阻遏蛋白被激活，關(guān)閉操縱子，生產(chǎn)停止。無乳糖有葡萄糖時腺苷環(huán)化酶無活性，無 cAMP， CAP無活性，乳糖操縱子停止轉(zhuǎn)錄。 不誘導(dǎo)被阻遏，誘導(dǎo)不阻遏的調(diào)控稱誘導(dǎo)負(fù)調(diào)控 未誘導(dǎo)：結(jié)構(gòu)基因被阻遏 阻遏物 四聚體 La cI P O l a cZ l a cY l a cA 圖 1 6 當(dāng)無誘導(dǎo)物時阻遏物結(jié)合在操縱基因上 誘導(dǎo)調(diào)控 六、原核生物基因的表達(dá)調(diào)控 （一）轉(zhuǎn)錄調(diào)控 A c t i v e r e p r e s s o r c a n n o t b i n d t o