【正文】 接中的橋粒連接和半橋粒連接，在這些連接中，中間纖維在細(xì)胞中形成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)，既能維持細(xì)胞形態(tài)，又能提供支持力。 鈣粘著蛋白 細(xì)胞骨架對(duì)于維持細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)及內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性，以及在細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、物質(zhì)運(yùn)輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細(xì)胞分化等一系列方面起重要作用。 ① 作為支架 (scaffold),為維持細(xì)胞的形態(tài)提供支持結(jié)構(gòu) ，例如紅細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)部主要是靠以肌動(dòng)蛋白纖維為主要成分的膜骨架結(jié)構(gòu)維持著紅細(xì)胞的結(jié)構(gòu)。 ② 在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)框架 (framework)結(jié)構(gòu) ,為細(xì)胞內(nèi)的各種細(xì)胞器提供附著位點(diǎn) 。細(xì)胞骨架是胞質(zhì)溶膠的組織者，將細(xì)胞內(nèi)的各種細(xì)胞器組成各種不同的體系和區(qū)域網(wǎng)絡(luò)。 ③ 為細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)和細(xì)胞器的運(yùn)輸 /運(yùn)動(dòng)提供機(jī)械支持。 例如從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)產(chǎn)生的膜泡向高爾基體的運(yùn)輸、由胞吞作用形成的吞噬泡向溶酶體的運(yùn)輸通常都是以細(xì)胞骨架作為軌道的；在有絲分裂和減數(shù)分裂過程中染色體向兩極的移動(dòng)，以及含有神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生的神經(jīng)遞質(zhì)的小泡向神經(jīng)細(xì)胞末端的運(yùn)輸都要依靠細(xì)胞骨架的機(jī)械支持。 ④ 為細(xì)胞從一個(gè)位置向另一位置移動(dòng)提供支撐。 一些細(xì)胞的運(yùn)動(dòng) , 如偽足的形成也是由細(xì)胞骨架提供機(jī)械支持。典型的單細(xì)胞靠纖毛和鞭毛進(jìn)行運(yùn)動(dòng) , 而細(xì)胞的這種運(yùn)動(dòng)器官主要是由細(xì)胞骨架構(gòu)成的。 ⑤ 為信使 RNA提供錨定位點(diǎn)，促進(jìn) mRNA翻譯成多肽 。用非離子去垢劑提取細(xì)胞成分可發(fā)現(xiàn)細(xì)胞骨架相當(dāng)完整，許多與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的成分同不被去垢劑溶解的細(xì)胞骨架結(jié)合在一起。 ⑥ 參與細(xì)胞的信號(hào)傳導(dǎo) 。有些細(xì)胞骨架成分常同細(xì)胞質(zhì)膜的內(nèi)表面接觸，這對(duì)于細(xì)胞外環(huán)境中的信號(hào)在細(xì)胞內(nèi)的傳導(dǎo)起重要作用。 ⑦ 是細(xì)胞分裂的機(jī)器 。有絲分裂的兩個(gè)主要事件 , 核分裂和胞質(zhì)分裂都與細(xì)胞骨架有關(guān) , 細(xì)胞骨架的微管通過形成紡錘體將染色體分開 , 而肌動(dòng)蛋白絲則將細(xì)胞一分為二。 核纖層蛋白位于內(nèi)核膜的下方 , 它不僅是核膜下的骨架 , 對(duì)于維持細(xì)胞核的形態(tài)和核重建具有重要作用 , 同時(shí)也為染色質(zhì)提供錨定位點(diǎn) 微管 微絲 中間纖維 核 絨毛蛋白 微絨毛 微絲 肌球蛋白 微絲結(jié)合蛋白 原肌球蛋白 當(dāng) Ca2+離子很低時(shí) , 肌動(dòng)蛋白上與肌球蛋白結(jié)合的位點(diǎn)被原肌球蛋白占據(jù) , Ca2+離子濃度高時(shí) , 通過與肌鈣蛋白 TnC亞基的結(jié)合 , 改變?cè)∏虻鞍自诩?dòng)蛋白纖維中的結(jié)合部位 ,暴露出與肌球蛋白結(jié)合的位點(diǎn)。 肌鈣蛋白 內(nèi)膜系統(tǒng)中通過小泡進(jìn)行的蛋白質(zhì)運(yùn)輸 , 都是以微管作為軌道的。將細(xì)胞質(zhì)中以微管為軌道運(yùn)輸?shù)陌l(fā)動(dòng)機(jī)蛋白和它們運(yùn)輸?shù)年P(guān)系總結(jié)于 下 表和 下 圖。 鞭毛和纖毛在大小、數(shù)量和運(yùn)動(dòng)方式等方面都是不同的。鞭毛長(zhǎng)度可達(dá)150μm, 數(shù)量較少，并且是波浪式擺動(dòng)。而纖毛較短，平均長(zhǎng)度為 510μm，運(yùn)動(dòng)的方式比較復(fù)雜，且沒有規(guī)則。 在細(xì)胞間期 , 位于細(xì)胞核的附近 , 在有絲分裂期 , 位于紡錘體的兩極。 分離有絲分裂前的染色體 , 接著用試劑溶解組蛋白和大多數(shù)主要的非組蛋白 , 然后在電子顯微鏡下觀察可見一完整的染色體結(jié)構(gòu)框架 (framework)或支架 (scaffold)。這就是染色體骨架。 推測(cè) DNA與核基質(zhì)包裝成染色體的模式。 （在有絲分裂前 , 核基質(zhì)蛋白形成一個(gè)支架軸 , 染色質(zhì)沿軸形成放射環(huán)。） 分裂間期核 前期 染色單體 中間纖維結(jié)合蛋白： 是類在結(jié)構(gòu)和功能上與中間纖維有密切聯(lián)系，但其本身不是中間纖維組分的蛋白。 確定標(biāo)準(zhǔn)： ； ，與中間纖維共同分離； ； 。 共同特點(diǎn)是： ① 具有中間纖維特異性。 ② 表達(dá)有細(xì)胞專一性。 ③ 不同的 IFAP可存在于同一細(xì)胞中與不同的中間纖維組織狀態(tài)相聯(lián)系。 ④ 在細(xì)胞中某些 IFAP的表達(dá)與細(xì)胞的功能和發(fā)育狀態(tài)有關(guān)。 圖 1231 染色質(zhì)結(jié)合在核骨架 /染色體骨架上 圖 染色質(zhì)結(jié)合在核骨架 染色體骨架上染色質(zhì)結(jié)合在核骨架 /染色體骨架上 細(xì)胞骨架 ? 細(xì)胞骨架（ cytoskeleton）發(fā)現(xiàn)較晚，主要是因?yàn)橐话汶婄R制樣采用低溫（ 04℃ ）固定，而細(xì)胞骨架會(huì)在低溫下解聚。直到 20世紀(jì) 60年代后，采用戊二醛常溫固定，才逐漸認(rèn)識(shí)到細(xì)胞骨架的客觀存在。 ? 細(xì)胞骨架不僅在維持細(xì)胞形態(tài)，承受外力、保持細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還參與許多重要的生命活動(dòng)（圖），如：在細(xì)胞分裂中細(xì)胞骨架牽引染色體分離，在細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸中，各類小泡和細(xì)胞器可沿著細(xì)胞骨架定向轉(zhuǎn)運(yùn)；在肌肉細(xì)胞中，細(xì)胞骨架和它的結(jié)合蛋白組成動(dòng)力系統(tǒng)；在白細(xì)胞的遷移、精子的游動(dòng)、神經(jīng)細(xì)胞軸突和樹突的伸展等方面都與細(xì)胞骨架有關(guān)。另外，在植物細(xì)胞中細(xì)胞骨架指導(dǎo)細(xì)胞壁的合成。 ? 細(xì)胞骨架由微絲（ microfilament）、微管（ microtubule）和中間纖維（ intemediate filament）構(gòu)成。 ? 微絲確定細(xì)胞表面特征，使細(xì)胞能夠運(yùn)動(dòng)和收縮。 ? 微管確定膜性細(xì)胞器（ membraneenclosed anelle）的位置和作為膜泡運(yùn)輸?shù)膶?dǎo)軌。 ? 中間纖維使細(xì)胞具有張力和抗剪切力。 ? 微絲、微管和中間纖維位于細(xì)胞質(zhì)中，又稱胞質(zhì)骨架，它們均由單體蛋白以較弱的非共價(jià)鍵結(jié)合在一起，構(gòu)成纖維型多聚體，很容易進(jìn)行組裝和去組裝，這正是實(shí)現(xiàn)其功能所必需的特點(diǎn)。 4．單體聚合蛋白（ monomer polymerizing protein） 如 profilin結(jié)合在 actin的 ATP結(jié)合位點(diǎn)相對(duì)的一側(cè)，能與 thymosin(胸腺素 )競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合 actin， profilin可將結(jié)合的單體安裝到纖維的（ +）極。 5．微絲解聚蛋白（ actinfilament depolymerizing protein） 如 profilin可結(jié)合在纖維的（ ）極，使微絲去組裝。這種蛋白在微管快速組裝和去組裝的結(jié)構(gòu)中具有重要的作用，涉及細(xì)胞的移動(dòng)、內(nèi)吞和胞質(zhì)分裂。 3．封端（加帽）蛋白（ endblocking protein） 作用是調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白纖維的長(zhǎng)度，結(jié)合在（ +）或（ ）極形成 “ 帽子 ” ，阻止其它單體添加。如骨骼肌細(xì)肌絲的（ ）端被 tropomodulin封閉，（ +）端被 CapZ封閉。 6．交聯(lián)蛋白 (crosslinking protein) 每一種蛋白含有 2至多個(gè)微絲結(jié)合部位，因此可以將 2至多條纖維聯(lián)系在一起形成纖維束或網(wǎng)絡(luò)。 分為成束蛋白和成膠蛋白兩類： 成束蛋白如：絲束蛋白（ fimbrin）、絨毛蛋白（ villin）和 α輔肌動(dòng)蛋白（ αactinin），可以將肌動(dòng)蛋白纖絲交聯(lián)成平行排列成束的結(jié)構(gòu)。 成膠蛋白，如細(xì)絲蛋白（ filamin）促使形成肌動(dòng)蛋白微絲網(wǎng)。 7．纖維切斷蛋白（ filament severing protein） 此類蛋白能結(jié)合在微絲中部，將微絲切斷。如溶膠蛋白（ gelsolin）。 8．膜結(jié)合蛋白（ membranebinding protein） 如粘著斑蛋白（ vinculin）可將肌動(dòng)蛋白纖維量接在膜上，參與構(gòu)成粘合帶。 各類結(jié)合蛋白 的作用方式 ? 微管的極性 ? 微管的極性有兩層涵義 , 一是組裝的方向性 , 二是生長(zhǎng)速度的快慢。 ? 由于微管是以 αβ二聚體作為基本構(gòu)件進(jìn)行組裝的，并且是以首 尾排列的方式進(jìn)行組裝，所以每一根原纖維都有相同的極性 (方向性 )，這樣 , 組裝成的微管的一端是 α 微管蛋白亞基組成的環(huán)，而相對(duì)的一端是以 β 微管蛋白亞基組成的環(huán)。 ? 極性的另一層涵義是兩端的組裝速度是不同的 , 正端生長(zhǎng)得快 , 負(fù)端慢 , 同樣 , 如果微管去組裝也是正端快負(fù)端慢。 ?微絲的極性 同微管一樣 , F肌動(dòng)蛋白也有結(jié)構(gòu)上和功能上的極性 (polarity)。由于構(gòu)成 F肌動(dòng)蛋白的所有亞基都是從同一個(gè)方向加到多聚體上 , 所以 F肌動(dòng)蛋白絲具有方向性 , 結(jié)合ATP豁口的一端為負(fù)端 (), 另外一端為正端 (+)。 兩端的生長(zhǎng)速度是不同的 ,(+)端生長(zhǎng)快， ()端生長(zhǎng)慢。一般而言 , 正端生長(zhǎng)速度比負(fù)端快 5～ 10倍。請(qǐng)?jiān)O(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)證明。 ? 用肌動(dòng)蛋白封端蛋白封住負(fù)端 , 微絲繼續(xù)快速加長(zhǎng) , 但是用封端蛋白封住正端 , F肌動(dòng)蛋白加長(zhǎng)的速率非常慢。 思考題 P306： 2， 3， 4， 5