【導(dǎo)讀】作物抗病分子設(shè)計(jì)的理論與技術(shù)體系。免疫研究的國(guó)際前沿，前瞻性地布局國(guó)際前沿的創(chuàng)新研究領(lǐng)域與技術(shù)體系。本項(xiàng)目將在農(nóng)作物抗病性的基礎(chǔ)理論上做出創(chuàng)新。性貢獻(xiàn)，為作物抗病育種提供具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的新策略、新技術(shù)和基因資源。方面做出重大貢獻(xiàn)，大幅提高我國(guó)的農(nóng)業(yè)科學(xué)理論與技術(shù)水平，實(shí)現(xiàn)跨越式發(fā)展，子上建立國(guó)際領(lǐng)先的研究領(lǐng)域，獲得系列重要研究成果。目前植物免疫的表觀遺傳機(jī)制研究剛剛起步，若干重要問(wèn)題亟待解決。發(fā)育交叉研究領(lǐng)域，在學(xué)科創(chuàng)新上有持續(xù)的生命力。這對(duì)于全面理解作物與病原菌的相互作用及抗病機(jī)制是主要的限制因素。尤其是對(duì)廣譜持久抗病性的分子機(jī)制基本上是空白。主效數(shù)量抗性基因Yrq1及大麥慢葉銹成株期主效數(shù)量抗性基因Rphq4的基礎(chǔ)上，在國(guó)內(nèi)外核心刊物上發(fā)表研究論文100篇左右。其中，在國(guó)際一流學(xué)術(shù)期刊。在研究思路上強(qiáng)調(diào)頂層設(shè)計(jì)與整合，以“一線四點(diǎn)六面”。在技術(shù)路線上廣泛采用正向、反向遺傳學(xué)和表觀遺傳學(xué)，并結(jié)合生物

　　

【正文】 基因 /等位基因的演變趨勢(shì)，構(gòu)建水稻、小麥、玉米骨干親本 的 基礎(chǔ) 遺傳 圖譜 ，為基于全基因組分子設(shè)計(jì)育種提供依據(jù)； 闡明水稻、小麥、玉米骨干親本的基礎(chǔ) 遺傳 圖譜的遺傳與 育種 效應(yīng)；發(fā)掘?qū)?shí)現(xiàn)水稻、小麥、玉米未來(lái)育種目標(biāo)具有重要價(jià)值的 關(guān)鍵 基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因 ； 闡明 水稻、玉米的穗粒數(shù)、粒重等產(chǎn)量性狀一般配合力的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，并揭示一般配合力對(duì)骨干親本形成的作用以及骨干親本能夠衍生出大量主栽品種的生物學(xué)基礎(chǔ) ；闡明控制一般配合力基因組區(qū)段與 骨干親本的基礎(chǔ) 遺傳 圖譜 的關(guān)系；建立 水稻、小麥、玉米 候選骨干親本選育以及最佳親本組配的分子設(shè)計(jì)模型 ；提出綜合評(píng)估候選骨干親本和改良現(xiàn)有骨干親本的技術(shù)方法，指導(dǎo)并提高親本組配和育種效率 ； 篩選、創(chuàng)制對(duì)未來(lái) 5～ 10 年水稻、小麥、玉米等糧食作物育種具有重要促進(jìn)作用的候選骨干親本，并通過(guò)育種實(shí)踐 驗(yàn)證 ，為創(chuàng)立骨干親本育種理論、培育新時(shí)期需求的新品種提供 理論和物質(zhì)支撐。 通過(guò)該項(xiàng)目的實(shí)施，將進(jìn)一步強(qiáng)化我國(guó)在農(nóng)作物骨干親本基礎(chǔ)理論和應(yīng)用研究方面的原始創(chuàng)新，并通過(guò)創(chuàng)建圍繞農(nóng)作物骨干親本的新的育種理論與技術(shù)體系，以及創(chuàng)造的符合新時(shí)期育種目標(biāo)需求的候選骨干親本的應(yīng)用，繼續(xù)提高我國(guó)在雜交稻等作物育種領(lǐng)域的國(guó)際領(lǐng)先地位，最終為我國(guó)的糧食安全提供科學(xué)保障與技術(shù)和物質(zhì)支撐。 （二）五年預(yù)期目標(biāo) 闡明不同時(shí)期、不同生態(tài)區(qū)的 水稻、小麥、玉米共 40~50 個(gè) 骨干親本中重要基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的演變趨勢(shì)，構(gòu)建 水稻、小麥、玉米 骨干親本 的 基礎(chǔ) 遺傳 圖譜各 1 個(gè) ， 為基于全基 因組分子設(shè)計(jì)育種提供依據(jù) 。 闡明 水稻、小麥、玉米 骨干親本的基礎(chǔ) 遺傳 圖譜的遺傳與 育種 效應(yīng)； 分析重要基因 和基因序列變異 15~20 個(gè)， 闡明 5~8 個(gè) 基因 /等位基因的功能 ； 發(fā)掘?qū)?shí)現(xiàn) 水稻、小麥、玉米 未來(lái)育種目標(biāo)具有重要價(jià)值的 關(guān)鍵 基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 各 2~3 個(gè) 。 闡明水稻、玉米 的穗粒數(shù)、粒重等產(chǎn)量性狀一般配合力的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，并揭示一般配合力對(duì)骨干親本形成的作用以及骨干親本能夠衍生出大量主栽品種的生物學(xué)基礎(chǔ) ；闡明控制一般配合力基因組區(qū)段與 骨干親本的基礎(chǔ) 遺傳 圖譜 的關(guān)系 。 建立 水稻、小麥、玉米 候選 骨干親本 選育 以及 最佳親本組配的分子設(shè)計(jì)模型 ；提出綜合評(píng)估候選骨干親本和改良現(xiàn)有骨干親本的技術(shù)方法，指導(dǎo)并提高親本組配和育種效率。 篩選、創(chuàng)制對(duì)未來(lái) 5～ 10 年 水稻、小麥、玉米 等糧食作物育種具有重要促進(jìn)作用的候選骨干親本 6~8 個(gè)，并通過(guò)育種實(shí)踐 驗(yàn)證 ，為創(chuàng)立骨干親本育種理論奠定基礎(chǔ)。 培養(yǎng)博士研究生 30～ 40 名，碩士研究生 50～ 60 名。 發(fā)表 SCI 論文 50～ 60 篇（累計(jì)影響因子 150 以上）；申請(qǐng) 專利 9~10 項(xiàng)。 三、研究方案 （一）學(xué)術(shù)思路 為了進(jìn)一步強(qiáng)化我國(guó)在農(nóng)作物基礎(chǔ)理論和應(yīng)用研究方面的原始創(chuàng)新，針對(duì)作物 遺傳育種基礎(chǔ)研究中的關(guān)鍵問(wèn)題之一，骨干親本在育種中效果顯著但其形成與利用的遺傳基礎(chǔ)不明的客觀現(xiàn)實(shí)，以水稻、小麥、玉米等主要糧食作物骨干親本及其衍生的大面積推廣品種系譜分析為出發(fā)點(diǎn)，在已解決了骨干親本的第一個(gè)關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題 “遺傳構(gòu)成 ”的工作基礎(chǔ)上，綜合利用表型組學(xué)、基因組學(xué)、作物育種學(xué)、生物信息學(xué)等學(xué)科的理論與技術(shù)，從骨干親本重要基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因組合方式及其演變趨勢(shì)、一般配合力對(duì)骨干親本形成的作用及其遺傳基礎(chǔ)、候選骨干親本的分子設(shè)計(jì)與創(chuàng)制等多層次進(jìn)行系統(tǒng)研究，闡明骨干親本研究中的第二個(gè)關(guān)鍵科學(xué) 問(wèn)題 “遺傳效應(yīng) ”，為創(chuàng)建骨干親本育種理論與技術(shù)體系，以及我國(guó)糧食安全提供科學(xué)保障與技術(shù)和物質(zhì)支撐。 （二）技術(shù)途徑 遺傳效應(yīng) 利用 精細(xì) QTL 分析 QTL、 eQTL 分析等 測(cè) 序、表達(dá)分析等 精細(xì)定位、圖位克隆 測(cè)序、生物信息學(xué)等 QTL 定位、關(guān)聯(lián)分析等 近等基因?qū)胂? 重組近交系等 骨干親本 衍生品種 ＋ 重要基因組區(qū)段 因組區(qū)域 優(yōu)異基因簇 關(guān)鍵基因 優(yōu)異等位基因 一般配合力 候選骨干親本篩選與創(chuàng)制 候選骨干親本的分子設(shè)計(jì)理論 （三）創(chuàng)新點(diǎn)和特色 項(xiàng)目創(chuàng)新點(diǎn) （ 1）從 表型組學(xué)、基因組學(xué)、作物育種學(xué)、生物信息學(xué)等多學(xué)科、多層次對(duì)水稻、小麥和玉米三種主要糧食作物骨干親本形成與利用的遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行系統(tǒng)研究，在國(guó)內(nèi)外尚屬首次；有關(guān)問(wèn)題的解決，有利于進(jìn)一步強(qiáng)化我國(guó)在農(nóng)作物基礎(chǔ)理論和應(yīng)用研究方面的原始創(chuàng) 新 。 （ 2） 預(yù)測(cè)、篩選與改良對(duì)未來(lái) 5～ 10 年主要糧食作物育種具有重要促進(jìn)作用的候選骨干親本，將為保障我國(guó)糧食安全做出貢獻(xiàn)。 （ 3） 將骨干親本的內(nèi)涵由經(jīng)驗(yàn)升華為科學(xué)規(guī)律和理論，建立圍繞農(nóng)作物骨干親本的親本選配理論與技術(shù)體系 項(xiàng)目特色 （ 1） 農(nóng)作物骨干親本的概念是由我國(guó)科學(xué)家率先提出的，并得到了國(guó)際同行的普遍認(rèn)同，而且近年來(lái)成為作物育種基礎(chǔ)理論研究的主攻方向之一。由我國(guó)科學(xué)家完成有關(guān)的基礎(chǔ)研究，具有明顯的原始創(chuàng)新特色。 （ 2） 本項(xiàng)目的研究對(duì)象是骨干親本，其上游是利用育種材料 篩選、 創(chuàng)制骨干親本的過(guò)程，下游是利用 骨干親本培育主栽品種的過(guò)程，我國(guó)的育種學(xué)家已在上述兩個(gè)方面積累了大量的材料和豐富的經(jīng)驗(yàn)。本項(xiàng)目通過(guò)解析骨干親本形成與利用規(guī)律，將豐富和完善農(nóng)作物品種高效改良理論，架起從育種材料 /種質(zhì)資源有效利用到作物高效育種的橋梁。 （ 3）對(duì) 不同時(shí)期、不同生態(tài)區(qū)的 水稻、小麥、玉米共 40~50 個(gè) 骨干親本中重要基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的演變趨勢(shì)進(jìn)行分析，并篩選、創(chuàng)制對(duì)未來(lái) 5～ 10 年 水稻、小麥、玉米 等糧食作物育種具有重要促進(jìn)作用的候選骨干親本，使得本項(xiàng)目的研究結(jié)果在很大程度上具有指導(dǎo)未來(lái)的特色。 （四）取得重大突破的可 行性分析 本項(xiàng)目將在以下 兩 個(gè)方面取得重大突破： —— 闡明骨干親本與其它親本組配能夠衍生出眾多主栽品種的遺傳基礎(chǔ) ，將為創(chuàng)立骨干親本育種理論、提高育種效率、培育突破性新品種奠定基礎(chǔ)； —— 從基因組和基因兩個(gè)層次揭示水稻、玉米骨干親本一般配合力的分子基礎(chǔ)和調(diào)控機(jī)制，可以將作物一般配合力由統(tǒng)計(jì)學(xué)和育種學(xué)的概念提升到遺傳學(xué)概念 。 （ 1）工作基礎(chǔ)保障： 通過(guò)執(zhí)行 國(guó)家 973 計(jì)劃項(xiàng)目《主要農(nóng)作物骨干親本遺傳構(gòu)成和利用效應(yīng)的基礎(chǔ)研究》（ 2020CB101700），我們不僅建立了骨干親本研究的完整學(xué)術(shù)思路，而且基本明確了骨 干親本的第一個(gè)關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題 “遺傳構(gòu)成 ”，并在技術(shù)方法、 研究材料（如遺傳分析群體、品種群體、近等基因系或?qū)胂等后w等）以及人才等方面， 為本項(xiàng)目的實(shí)施奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。（詳見(jiàn)工作基礎(chǔ)部分） 。 （ 2）技術(shù)保障： 本項(xiàng)目集中了我國(guó)水稻、小麥和玉米三大糧食作物遺傳育種、分子遺傳學(xué)、基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、生物信息學(xué)研究的優(yōu)勢(shì)單位，具有雄厚的學(xué)科基礎(chǔ)，在本領(lǐng)域已取得同行認(rèn)可的學(xué)術(shù)貢獻(xiàn)，從技術(shù)上能保障本課題的實(shí)施。 （ 3）技術(shù)路線保障： 本項(xiàng)目所采用的技術(shù)路線充分反映了本學(xué)科領(lǐng)域的研究特色和前沿研究趨勢(shì)，具有雄厚的研究基礎(chǔ)，又體 現(xiàn)了研究思路的創(chuàng)新，能夠保障獲得原始創(chuàng)新性成果。 （ 4）人才保障： 本項(xiàng)目涉及到多個(gè)學(xué)科，在項(xiàng)目組織上強(qiáng)調(diào)學(xué)科的交叉融合，項(xiàng)目組匯集了國(guó)內(nèi)重要科研機(jī)構(gòu)的優(yōu)秀研究人才，不僅包括中國(guó)工程院院士朱英國(guó)、榮廷昭、程順和、劉旭等育種家和種質(zhì)資源學(xué)家，而且擁有一批近年來(lái)活躍于農(nóng)作物育種學(xué)、基因組學(xué)、分子生物學(xué)、生物信息學(xué)等不同學(xué)科和研究領(lǐng)域的中青年專門(mén)人才， 特別是通過(guò)上一期 973 項(xiàng)目的實(shí)施，培養(yǎng)了一批從事本研究的青年杰出人才， 這支由老、中、青組成的科研隊(duì)伍是本項(xiàng)目取得重大突破的人才保障。 （ 5）條件保障： 骨干親本研究涉及 到很多高技術(shù)的手段，要求有較先進(jìn)的儀器設(shè)備、大田和溫室設(shè)施。本項(xiàng)目的參加單位擁有 1 個(gè)國(guó)家重大科學(xué)工程， 7國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 1 個(gè)國(guó)家小麥改良中心和 7 個(gè)省部級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，整合了骨干親本相關(guān)研究領(lǐng)域的優(yōu)勢(shì)單位和力量，擁有國(guó)內(nèi)一流的儀器設(shè)備和技術(shù)儲(chǔ)備，完全能夠滿足本項(xiàng)目研究的技術(shù)和設(shè)備需求。 四、年度計(jì)劃 第一年度： 研究?jī)?nèi)容： 骨干親本 關(guān)鍵基因組區(qū)段 構(gòu) 成的 解析與演變趨勢(shì) 以骨干親本（包括已有的骨干親本和正在形成的骨干親本）及其衍生品種為材料， 開(kāi)展多個(gè)生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型鑒定，以 系統(tǒng)研究不同時(shí)期骨干親本中發(fā)揮關(guān)鍵作用的基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的構(gòu)成及其組合方式，闡明不同時(shí)期、不同生態(tài)區(qū)骨干親本中重要基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的演變趨勢(shì)，構(gòu)建骨干親本的基礎(chǔ) 遺傳 圖譜。 骨干親本重要基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因及其組合方式的遺傳效應(yīng)分析 以典型骨干親本為基礎(chǔ)構(gòu)建不同類型遺傳分析群體為材料 ， 開(kāi)展多個(gè)生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型鑒定，以 對(duì)骨干親本中與產(chǎn)量性狀密切相關(guān)的基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因 和基因序列變異 /等位基因及其組合方式進(jìn)行系統(tǒng)的功能分析，闡明其選擇與遺傳效應(yīng) ，重點(diǎn)闡明 骨干親本的基礎(chǔ) 遺傳 圖譜 內(nèi)的 基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因 和基因序列變異 /等位基因 的育種效應(yīng) 。 一般配合力對(duì)骨干親本形成的作用及其遺傳基礎(chǔ) 以骨干親本與典型非骨干親本構(gòu)建的測(cè)交群體或完全雙列雜交群體為材料，開(kāi)展多個(gè)生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型鑒定，以 定位與產(chǎn)量相關(guān)性狀一般配合力密切相關(guān)的基因組區(qū)段，研究相關(guān)產(chǎn)量性狀一般配合力的傳遞規(guī)律。 候選骨干親本的分子設(shè)計(jì) 采用 計(jì)算機(jī)模擬 技術(shù) ，系統(tǒng)分析骨干親本重要基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因及其等位基因不同組合方式，在不同遺傳背景下對(duì)株型、產(chǎn)量三要素等目標(biāo)性狀 的 遺傳效應(yīng)與協(xié)調(diào)表達(dá)， 研究利用骨干親本基因型數(shù)據(jù) 和表型數(shù)據(jù)開(kāi)展 水稻、小麥、玉米 候選 骨干親本 選育以及 最佳親本組配的 算法和發(fā)展 綜合評(píng)估候選骨干親本和改良現(xiàn)有骨干親本的技術(shù)方法。 候選骨干親本篩選、創(chuàng)制與利用 根據(jù)不同時(shí)期、不同生態(tài)區(qū)骨干親本遺傳構(gòu)成特點(diǎn)， 結(jié)合骨干親本 基礎(chǔ) 遺傳 圖譜 以及 重要基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因變異類型及其不同組合方式的遺傳效應(yīng)，篩選、創(chuàng)制對(duì)未來(lái) 5～ 10年 水稻、小麥、玉米等 主要糧食作物育種與生產(chǎn)具有重要促進(jìn)作用的候選骨干親本， 并通過(guò)育種實(shí)踐 予以驗(yàn)證 。 預(yù)期目標(biāo)： 獲得 不同時(shí)期、不同生態(tài)區(qū)的 水稻、小麥、玉米共 40~50 個(gè) 骨干親本 及其衍生品種 的基因型鑒定數(shù)據(jù)和 1 年多點(diǎn)表型鑒定數(shù)據(jù)。 分析重要基因 和基因序列變異 2~3 個(gè) 。 獲得水稻和玉米一般配合力研究中所需的基因型數(shù)據(jù)和 1 年多點(diǎn)的表型數(shù)據(jù) 。 初步提出利用骨干親本基因型數(shù)據(jù)和表型數(shù)據(jù)開(kāi)展 水稻、小麥、玉米 候選骨干親本 選育以及 最佳親本組配的 算法 ； 初步 提出綜合評(píng)估候選骨干親本和改良現(xiàn)有骨干親本的技術(shù)方法。 篩選、創(chuàng)制對(duì)未來(lái) 5～ 10 年 水稻、小麥、玉米 等糧食作物育種具有重要促進(jìn)作用的候選骨干親本 1 個(gè)，并通過(guò)育種實(shí)踐 驗(yàn)證 。 培養(yǎng)博士研究生 3～ 5 名，碩士研究生 6～ 8 名。 發(fā)表 SCI 論文 5～ 7 篇；申請(qǐng)專利 1 項(xiàng)。 第二年度： 研究?jī)?nèi)容： 骨干親本 關(guān)鍵基因組區(qū)段 構(gòu) 成的 解析與演變趨勢(shì) 以骨干親本（包括已有的骨干親本和正在形成的骨干親本）及其衍生品種為材料， 開(kāi)展多個(gè)生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型鑒定，以 系統(tǒng)研究不同時(shí)期骨干親本中發(fā)揮關(guān)鍵作用的基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的構(gòu)成及其組合方式，闡明不同時(shí)期、不同生態(tài)區(qū)骨干親本中重要基因組區(qū)段 /基因簇 /基因 /等位基因的演變趨勢(shì)，構(gòu)建骨干親本的基礎(chǔ) 遺傳 圖譜。 骨干親本重要基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因及其組合方式的遺傳效應(yīng)分析 以典型骨干親本為基礎(chǔ)構(gòu)建不同 類型遺傳分析群體為材料 ， 開(kāi)展多個(gè)生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型鑒定，以 對(duì)骨干親本中與產(chǎn)量性狀密切相關(guān)的基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因 和基因序列變異 /等位基因及其組合方式進(jìn)行系統(tǒng)的功能分析，闡明其選擇與遺傳效應(yīng) ，重點(diǎn)闡明 骨干親本的基礎(chǔ) 遺傳 圖譜 內(nèi)的 基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因 和基因序列變異 /等位基因 的育種效應(yīng) 。 一般配合力對(duì)骨干親本形成的作用及其遺傳基礎(chǔ) 以骨干親本與典型非骨干親本構(gòu)建的測(cè)交群體或完全雙列雜交群體為材料，開(kāi)展多個(gè)生態(tài)環(huán)境下的表型鑒定和基因型鑒定，以 定位與產(chǎn)量相關(guān)性狀一般配合力密切相關(guān)的基因組區(qū)段，研究相關(guān)產(chǎn)量性 狀一般配合力的傳遞規(guī)律。 候選骨干親本的分子設(shè)計(jì) 采用 計(jì)算機(jī)模擬 技術(shù) ，系統(tǒng)分析骨干親本重要基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因及其等位基因不同組合方式，在不同遺傳背景下對(duì)株型、產(chǎn)量三要素等目標(biāo)性狀 的 遺傳效應(yīng)與協(xié)調(diào)表達(dá)， 研究利用骨干親本基因型數(shù)據(jù)和表型數(shù)據(jù)開(kāi)展 水稻、小麥、玉米 候選 骨干親本 選育以及 最佳親本組配的 算法和發(fā)展 綜合評(píng)估候選骨干親本和改良現(xiàn)有骨干親本的技術(shù)方法。 候選骨干親本篩選、創(chuàng)制與利用 根據(jù)不同時(shí)期、不同生態(tài)區(qū)骨干親本遺傳構(gòu)成特點(diǎn)， 結(jié)合骨干親本 基礎(chǔ) 遺傳 圖譜 以及 重要基因組區(qū)段、關(guān)鍵基因變異類型及其不同組合方 式的遺傳效應(yīng)，篩