【文章內(nèi)容簡介】 ，最常見的酶有蛋白酶、淀粉酶、轉(zhuǎn)化酶、酪氨酸酶和酯酶等。(六)氮素代謝物 不同昆蟲血漿中發(fā)現(xiàn)的氮素代謝物主要有尿酸、尿囊素、尿囊酸、尿素和氨。第三節(jié) 血液的功能昆蟲血液的功能相當(dāng)于脊椎動物血液、淋巴液和組織液3者的功能。血細(xì)胞相當(dāng)于脊椎動物的白細(xì)胞。血液為組織細(xì)胞提供一個比較穩(wěn)定的物理、化學(xué)環(huán)境，是合成與代謝的場所，也是細(xì)胞獲取營養(yǎng)和排除廢物的媒介。一、止血作用昆蟲止血是在傷口處形成凝血塊，以防血液流出和病菌侵入。根據(jù)昆蟲形成凝血塊的能力和方式，可將止血作用分為4種類型：a．在傷口處形成典型的凝血塊；b．形成網(wǎng)狀凝集物；c．不形成網(wǎng)狀凝集物，凝血細(xì)胞部分破裂和部分血細(xì)胞伸出線狀偽足相結(jié)合形成凝血塊；d．不形成凝血塊，血液沒有明顯的止血功能。二、免疫作用昆蟲免疫(immunity)不同于高等動物，沒有誘導(dǎo)產(chǎn)生高度專一性抗體的淋巴系統(tǒng)，其免疫機制主要有血細(xì)胞的吞噬、成瘤和包被作用及經(jīng)誘導(dǎo)產(chǎn)生抗菌肽的殺菌作用。(一)吞噬作用(phagocytosis)當(dāng)少量單細(xì)胞病原物如細(xì)菌,真菌、原蟲以及病毒等侵入血腔時常發(fā)生吞噬作用。(二)成瘤作用(noduIe formation)當(dāng)小型病原物大量進(jìn)入血腔時，常發(fā)生成瘤作用。(三)包被作用(encystment)當(dāng)較大的病原物(如線蟲、寄生物及較大的原蟲)侵入血腔時，就會發(fā)生包被作用，這是隔離大型病原物的一種有效的免疫機制。(四)溶菌作用 血漿中的溶菌酶(lysozymes)或裂解蛋白(cecropins)能直接作用于病原物，使其細(xì)胞溶解(lysis)。三、解毒作用各種外源毒物進(jìn)入血腔后，能與血漿中的凝集素和非專一性酯酶結(jié)合，使毒物分解，或被血細(xì)胞攝人，通過胞質(zhì)中的各種酶進(jìn)行降解或貯存在脂滴內(nèi)，減少體內(nèi)的有效濃度。四、阻止天敵捕食昆蟲利用血液中某些特殊化合物或反射性出血來阻止天敵捕食，反射性出血是昆蟲受天敵攻擊時產(chǎn)生的自動出血行為，這些血液中往往含有能使天敵厭食或催吐的物質(zhì)，可有效地?fù)敉瞬妒痴?，因而具有防衛(wèi)功能。五、營養(yǎng)貯藏和運輸作用昆蟲血液內(nèi)除了有足夠的水分外，還含有豐富的離子、氨基酸和碳水化合物，這些營養(yǎng)物質(zhì)可通過血液循環(huán)輸送給各組織、器官。昆蟲血液最突出的運輸功能是把沒有管道組織的內(nèi)分泌激素輸送到各個靶器官或靶細(xì)胞，以調(diào)節(jié)昆蟲的生長發(fā)育。六、機械作用昆蟲血液可傳遞由身體某一部位收縮而產(chǎn)生的機械壓力，有助于昆蟲脫皮、羽化、展翅、卵孵化和呼吸通風(fēng)。第四節(jié) 心臟的搏動與血液循環(huán)昆蟲的血液循環(huán)主要靠心臟和輔搏器的搏動以及膈膜和肌肉的運動來完成。一、心 搏昆蟲的心臟由單細(xì)胞層的心肌所組成，里面為一層很薄的基膜，外周是結(jié)締組織構(gòu)成的圍膜。昆蟲的心臟是肌原性的，它不受神經(jīng)的支配，可自發(fā)產(chǎn)生動作電位引起收縮，隨后由心臟壁的彈性產(chǎn)生舒張，從而進(jìn)行有節(jié)律性的搏動。昆蟲心臟的搏動周期可分為3個階段，即收縮期(phase of systole)、舒張期(phase of diastole)和休止期(phase of diastasis)。二、影響心搏的因素昆蟲心博的速率因蟲種、性別、發(fā)育階段、生理代謝、環(huán)境條件、化學(xué)毒物等的影響而變化第五章 昆蟲的排泄器官及其生理昆蟲在生命活動過程中不斷地進(jìn)行物質(zhì)和能量代謝，其代謝過程中產(chǎn)生的二氧化碳通過氣管系統(tǒng)或體壁借擴散作用排出體外，氮素代謝物主要經(jīng)馬氏管直腸系統(tǒng)排出。馬氏管是主要的排泄器官，其他如體壁、消化道、脂肪體、下唇腺和圍心細(xì)胞等，在不同的昆蟲中也起著不同的排泄作用。昆蟲的排泄系統(tǒng)除完成排棄代謝廢物外，還有維持昆蟲體內(nèi)鹽類和水分的平衡、保持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的作用。第一節(jié) 馬氏管及其排泄機能 馬氏管(Malpighian tube)于1669年由意大利解剖學(xué)家Malpighi在家蠶中首先被發(fā)現(xiàn)而得名。一、馬氏管的數(shù)量和表面積馬氏管的數(shù)目在各類昆蟲中差異很大，少的(如介殼蟲)只有2根馬氏管，多的(如直翅目)可達(dá)100根以上。一般來說，數(shù)量多的，馬氏管一般比較短，而數(shù)量少的則比較長，兩者的總表面積差異不大。二、馬氏管的基本類型根據(jù)馬氏管解剖構(gòu)造，可將其區(qū)分為4種基本類型：：馬氏管的基段和端段在形態(tài)、組織與機能上沒有產(chǎn)生分化，末端封閉，游離子血淋巴中，整個管內(nèi)的排泄物全系自血淋巴進(jìn)入的水溶性代謝物。直翅目、革翅目、脈翅目及某些鞘翅目昆蟲屬此種類型。：馬氏管的構(gòu)造與直翅目型相似，但其盲端附著于直腸表面，外包以圍膜形成“隱腎”構(gòu)造，“隱腎”中的馬氏管，能協(xié)助直腸對水分和無機鹽等進(jìn)行再吸收。此種類型多見于鞘翅目和某些鱗翅目昆蟲。：馬氏管在構(gòu)造和機能上分化為基段和端段兩部分，端段管壁細(xì)胞形成蜂窩邊伸向管腔，能從血淋巴中吸收水溶性代謝物，在二氧化碳作用下成為尿酸沉淀進(jìn)入基段，水分由基段管壁吸回血淋巴，尿酸排入后腸中。見于半翅目昆蟲：馬氏管的構(gòu)造與半翅目型基本相似，即也分化為基段和端段兩部分，但端段與直腸結(jié)合形成“隱腎”構(gòu)造。多數(shù)鱗翅目昆蟲屬于此種類型。三、馬氏管的結(jié)構(gòu)馬氏管由單層真皮細(xì)胞組成，外面為基膜，向管腔的一面具有緣紋，緣紋通常在基部呈刷狀(下圖A)，在端部呈蜂窩狀(圖B)，真皮細(xì)胞的基膜高度內(nèi)褶，可達(dá)整個細(xì)胞的1／3，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在細(xì)胞的中部形成復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)，且和線粒體伸入頂部的微絨毛內(nèi)。馬氏管常分布有一定的肌肉，另外,在馬氏管的最外層還有眾多的微氣管分布。四、馬氏管的排泄機制一些水生昆蟲和陸生昆蟲的馬氏管管液，幾乎與血液是等滲的，但其無機成分與血液有明顯的不同，馬氏管液的組成不是借簡單的物理過程由血液濾過管壁形成的，而是靠主動運輸系統(tǒng)進(jìn)行的。除K+行主動運輸外，竹節(jié)蟲和麗蠅等Na+的運輸以及吸血蝽管液中Cl都是靠主動運輸進(jìn)行的。但馬氏管對分子質(zhì)量較小的多數(shù)代謝物如氨基酸類、糖類、尿素、尿酸鹽等，均表現(xiàn)自由的滲透性。K+等無機鹽類的主動運輸，是馬氏管液產(chǎn)生及流動的基礎(chǔ)，血液中的尿酸以尿酸氫鉀(或尿酸氫鈉)形式隨管液的流動分泌進(jìn)入馬氏管腔內(nèi)，當(dāng)含有尿酸氫鉀及尿酸氫鈉的尿液通過具刷狀邊的基段時，在CO2的作用下，水及無機鉀鹽和鈉鹽被吸回血液，導(dǎo)致尿酸沉積于馬氏管的基段(圖133)，過量的沉淀進(jìn)入后腸與腸內(nèi)的消化殘渣混在一起成為糞便排出體外。尿酸是昆蟲尿中重要的含氮廢物，尿酸與其他含氮排泄物相比，分子中所含的氫原子最少，有利于水分的保持，有利于水分的保持，加上尿酸不論以游離酸的形式，還是以銨鹽的形式都不易溶于水，排出時無需水伴隨而消耗大量的水，這是陸生性昆蟲適應(yīng)性的重要一環(huán)，對于沒法獲得水分的卵期和蛹期來說，其保水作用更為重要。五、馬氏管的其他機能(一)分泌泡沫和黏液(如沫蟬幼蟲)；(二)分泌絲(如草蛉幼蟲)；(三)分泌石灰質(zhì)(如竹節(jié)蟲)。第二節(jié) 直腸及其排泄生理一、直腸的重吸收功能昆蟲排泄系統(tǒng)所表現(xiàn)的選擇性主要是由直腸的機能所產(chǎn)生的。直腸的腸壁細(xì)胞及其特化的直腸墊，能從排泄的尿中以及從中腸進(jìn)入后腸的內(nèi)含物中，將有用的物質(zhì)再吸收并輸入血淋巴中。馬氏管和直腸一起形成排泄循環(huán)，排泄循環(huán)是指馬氏管從血液內(nèi)吸收的代謝物、水分、無機鹽類及其他有機分子不斷地進(jìn)入后腸，由直腸墊細(xì)胞調(diào)節(jié)再吸收的過程。排泄循環(huán)的主要作用是保持一個體液循環(huán)液流，使血液內(nèi)的代謝廢物不斷地被運送到直腸腔內(nèi)沉淀，從而調(diào)節(jié)血液的滲透壓和離子平衡。二、隱腎管系統(tǒng)大多數(shù)昆蟲的馬氏管都游離在血淋巴中，但在鞘翅目和鱗翅目的很多種類中，馬氏管的頂端部分與直腸緊密聯(lián)結(jié)在一起，組成隱腎管復(fù)合體(cryptonephridial plex)。第三節(jié) 其他排泄器官有些昆蟲沒有馬氏管，排泄作用改由其他器官擔(dān)任。例如，蚜蟲類即以消化道作為主要排泄器官，此外在昆蟲中常見的其他排泄器官有：一、下 唇 腎彈尾目和雙尾目中的鋏尾蟲都沒有馬氏管，但在頭內(nèi)含有幾對腺體，其中一對管狀腺具有一根公共導(dǎo)管，其開口于下唇的基部，稱為下唇腎(管狀腺)(labial kidney)(見右圖)，腺體的囊狀部分稱腺囊，其導(dǎo)管部分與馬氏管的功能類似，具有吸收和排泄機機能。二、脂 肪 體脂肪體(fat body)是昆蟲體內(nèi)很重要的器官，有時可占血腔的大部分。脂肪體有兩個主要功能，即貯存營養(yǎng)物質(zhì)和暫時不需要的氮素代謝物以及進(jìn)行中間代謝和一些生化合成、轉(zhuǎn)化反應(yīng)等。三、圍 心 細(xì) 胞圍心細(xì)胞(pericardial cell)是由中胚層演變而來，常排列在心臟的表面或分散在背膈與翼肌的表面，不隨血液流動。它的特點是可從血液中吸取那些不能被馬氏管吸收的膠體顆粒。第六章 昆蟲的呼吸系統(tǒng)昆蟲的呼吸系統(tǒng)(respiratory system)是由外胚層內(nèi)陷形成的管狀氣管系統(tǒng)(tracheal system)，昆蟲通過這一管狀氣管系統(tǒng)直接將氧氣輸送給需氧組織、器官或細(xì)胞，再經(jīng)過呼吸作用，將體內(nèi)貯存的化學(xué)能以特定形式釋放，為生命活動提供所需要的能量。昆蟲的呼吸過程和一般動物相同，包括兩個不可分割的環(huán)節(jié)。一是外呼吸，指昆蟲通過呼吸器官與外界環(huán)境之間進(jìn)行氣體交換，即吸入氧氣和排出二氧化碳，是一個物理過程；二是內(nèi)呼吸，指利用吸入的氧氣，氧化分解體內(nèi)的能源物質(zhì)，產(chǎn)生高能化合物ATP，是一個化學(xué)過程。第一節(jié) 氣管系統(tǒng)氣管系統(tǒng)包括在昆蟲體內(nèi)呈現(xiàn)一定排列的管狀氣管以及分布于各組織細(xì)胞間的微氣管和氣管在蟲體兩側(cè)的開口氣門。此外，還包括由氣管轉(zhuǎn)化成的氣囊等組織結(jié)構(gòu)。一、氣管的組織氣管(trachea)由內(nèi)胚層內(nèi)陷而成，在活體中呈銀白色，其組織結(jié)構(gòu)與體壁大致相同，由底膜(basement membrane)、管壁細(xì)胞層(epithelium)和內(nèi)膜(intima)組成。二、氣管的分布和排列氣門氣管(spiracular trachea)背氣管(dorsal trachea)分布于背面的體壁肌和背血管 腹氣管(ventral trachea)分布于腹面肌肉和腹神經(jīng)索內(nèi)臟氣管(visceral trachea)分布于消化道壁、生殖腺、生殖管和脂肪體等。側(cè)縱干（lateral longitudinal trunk）背縱干（dorsal longitudinal trunk）腹縱干（ventral longitudinal trunk）內(nèi)臟縱干（visceral longitudinal trunk）背氣管連鎖（dorsal tracheal missure）腹氣管連鎖（ventral tracheal missure）三、微氣管和氣囊昆蟲的氣管由粗到細(xì)進(jìn)行分枝，當(dāng)分枝到直徑為25236。m時，伸入一個掌狀的端細(xì)胞(end cell)，然后由端細(xì)胞再形成一組直徑在1236。m以下，末端封閉的微管微氣管(tracheole)伸入組織內(nèi)或細(xì)胞間，微氣管的內(nèi)壁和氣管一樣，也具有螺旋絲。氣囊(air sac)是氣管的某些膨大成囊狀，可被壓縮的部分，常見于有翅亞綱昆蟲中。氣囊易被血壓或體軀的彎曲壓縮或擴張，主要功能是保證氣管進(jìn)行通風(fēng)作用。對飛行昆蟲或水棲昆蟲來說，具有增加浮力的作用。此外，氣囊的伸縮還可促進(jìn)血液循環(huán)。氣囊的存在，還可允許取食后的前腸或中腸有膨大擴展的部位；相反的，當(dāng)某些器官退化或縮小時，氣囊可占據(jù)空出的部位，這對內(nèi)部器官發(fā)揮正常功能有重要作用。四、氣門及其開閉機制不同的昆蟲種類，因其生活習(xí)性和環(huán)境的不同，氣門(spiracle或stigma)的數(shù)目、位置和結(jié)構(gòu)，也相應(yīng)地發(fā)生了變化,但一般來說昆蟲的胸部只有2對氣門，分別位于中胸和后胸的前端，腹部有8對氣門分別位于第1至第8腹節(jié)。（一）氣門數(shù)目、分布形式: 至少具有8對有效的氣門全氣門式（holopneustic）：10對有效氣門（蝗蟲）周氣門式（peripneustic）：9 對有效氣門（家蠶）半氣門式（hemipneustic）：8對有效氣門（蕈蚊幼蟲）：具12對有效 氣門兩端氣門式（amphipneustic）：2對有效氣門（蠅蛆）后氣門式（metapneustic）： 1對有效氣門（孓孓）前氣門式（propneustic）： 1對有效氣門（蚊蛹）（apneustic）：無有效的氣門（二）氣門的結(jié)構(gòu)最簡單的氣門僅是氣管在體壁上的一個開口，稱氣管口(tracheal orifice)，它是體壁內(nèi)陷形成氣管后留下的原始孔。如無翅亞綱昆蟲的胸部氣門。但絕大多數(shù)昆蟲的原始?xì)夤芸?，已陷入體壁再度內(nèi)陷的氣門腔(atrium)內(nèi)，腔的外口稱氣門腔口(atrial orifice)，氣門腔口常圍以一塊特別硬化的骨片，稱圍氣門片(peritreme)。（三）氣門的開閉機構(gòu)(closing apparatus)(1)外閉式氣門： 關(guān)閉氣門腔口如蝗蟲1對唇形活瓣：包圍在氣門腔口的四周 垂葉：閉肌：(2)內(nèi)閉式氣門： 主要控制氣門腔內(nèi)氣管口的大小，大多數(shù)昆蟲的氣門，特別是腹部氣門常具有這種開閉機構(gòu)。在其氣門腔口，往往能見到被稱為篩板的密生細(xì)毛的刷狀過濾結(jié)構(gòu)(filter apparatus)。內(nèi)閉式氣門的開閉機構(gòu)主要由3部分組成： (closing bow)(closing valve)(occlusor muscle)和開肌(dilator muscle)。氣門的另一附屬結(jié)構(gòu)是氣門腺(spiracular gland)。氣門腺主要存在于水棲昆蟲中，用以在氣門表面分泌一層疏水性的物質(zhì)，便于呼吸。第二節(jié) 昆蟲的呼吸方式昆蟲的呼吸方式依體軀的結(jié)構(gòu)、生活習(xí)性、棲境、蟲期的不同而有很大變異，大致可歸納為下列幾種：一、體壁呼吸有些昆蟲沒有氣管系統(tǒng)，或僅有不完整的氣管系統(tǒng)，氣體交換經(jīng)體壁直接進(jìn)行，如彈尾目昆蟲。二、氣管鰓呼吸一些水生昆蟲如蜉蝣目和蜻蜓目的稚蟲，體壁的一部分突出呈薄片狀或絲狀的結(jié)構(gòu)稱氣管鰓(tracheal gill)，其內(nèi)分布有豐富的氣管，昆蟲利用氣管鰓和水中氧的分壓差來攝取氧氣。蜻蜓稚蟲的氣管鰓突出在直腸腔內(nèi)，形成直腸鰓(rectal gill)。三、氣泡和氣膜呼吸這是水生昆蟲的一種特殊呼吸方式，常稱做“物理性鰓呼吸”。一部分水生昆蟲的幼蟲或成蟲的氣門減少，腹部末端常形成長的呼吸管，上面有氣門開口，氣門周圍因分泌有油質(zhì)或生有拒水毛，呼吸時常以體末端倒懸于水面上，利用分泌油質(zhì)或拒水毛打破水的表面張力，從空氣中直接吸氧。四、氣門和氣管呼吸這是絕大多數(shù)