【文章內(nèi)容簡介】 e 電子傳遞體：主要是傳遞電子的細胞色素體系。細胞色素以鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白，可分 a, b, c 幾類。 Fe 3+＝＝＝ Fe 2+ 。 根據(jù)各傳遞體的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位，以及用特異的抑制劑切斷呼吸鏈或在體外組成一條鏈進行模擬電子傳遞試驗，最終研究高等植物呼吸鏈的排列： 電子順氧化還原電位在各傳遞體間傳遞，而氫通過 CoQ 后，質(zhì)子 2H+脫離出來，游離在溶液中 ，電子 2e 繼續(xù)沿細胞色素 b, c, a, a3 順序傳遞，最終在 Cyt a3把電子交給氧分子，使其活化，結(jié)合生成水，所以呼吸過程中的吸氧即是在這一步進行的。 由于 Cyt a3是在這個生物氧化過程的末端起作用，所以這種酶又叫末端氧化酶（ Terminal Oxidase）。 在呼吸鏈中合成 ATP，有三個部位，所以一個分子 NADH2經(jīng)過呼吸鏈產(chǎn)生三個分子 ATP，而一分子 FADH2產(chǎn)生二個分子 ATP。 3. 氧化磷酸化作用（ Oxidative Phosphorylation） （ 1） 氧化磷酸化 經(jīng)呼吸鏈的氧化過程是個放能 的過程，伴隨著 ATP 的合成，把底物氧化放出的能量又吸收貯存起來，所以是氧化作用與磷酸化作用偶聯(lián)進行，這一過程稱為氧化磷酸化作用。 磷酸化作用指： ADP + Pi ? ATP 的過程。 （ 2） P/0 比（ P:0） 是線粒體氧化磷酸化活力功能的一個重要指標(biāo)，每吸收一個氧原子所酯化無機磷酸分子數(shù)的比。實質(zhì)是每消耗一個氧原子，由 ADP 形成 ATP 的數(shù)目。在呼吸鏈中，從 NADH 開始氧化， P/0 為 3；從 FADH 開始， P/0 則為 2； HCN 抑制細胞色素末端氧化酶， P/0 則為 1。 （ 3）磷酸化類型： 光合磷酸化：與光合電 子傳遞鏈偶聯(lián)，使 ADP 磷酸化產(chǎn)生 ATP 的過程。 氧化磷酸化：與呼吸電子傳遞鏈偶聯(lián)，使 ADP 磷酸化產(chǎn)生 ATP 的過程。 底物磷酸化：不經(jīng)過光合鏈或呼吸鏈，呼吸作用分解的中間產(chǎn)物通過分子內(nèi)部能量的重新分配，并將部分能量交給 ADP 形成 ATP 的過程。 如 1,3－二磷酸甘油酸生成 3－磷酸甘油酸時，產(chǎn)生一個 ATP；一分子 PEP 轉(zhuǎn)化為丙酮酸時也產(chǎn)生一個 ATP。 影響磷酸化過程進行的藥劑：如解偶聯(lián)劑 DNP，不影響電子傳遞，但阻礙了磷酸化。還有魚藤酮、安密妥；抗霉素 A； KCN、 NaN CO 等。 （ 4）能 量計算： 一分子葡萄糖徹底氧化生成 CO2和 H2O 可產(chǎn)生 686 千卡能量。 形成 38 個 ATP（圖） 千卡 ? 38 = 千卡 / 686 = 40% 但在糖酵介中產(chǎn)生的 NADH 要進入線粒體，還要消耗能量，用去 2 個 ATP，所以實際只生成 36 個 ATP。 千卡 ? 36 = 千卡 / 686 = 38% 五、抗氰呼吸（ CyanideResistant Respiration） 在實驗中知道，細胞色素氧化酶的作用受 KCN， NaN3， CO 抑制，它們與Fe 卟啉結(jié)合破壞酶活性，減少氧化磷酸化作用。 但有些植物不敏感，在有氰化物存在的條件下，仍有一定的呼吸作用，這種呼吸叫抗氰呼吸。 這條途徑只產(chǎn)生一個 ATP，因此， P/O 比 = 但放出大量熱。 天南星科（馬蹄蓮）的佛焰花序，可達 20210?l O2/，呼吸放熱使組織溫度增高十幾到二十幾度。熱量使胺和吲哚揮發(fā)可引誘昆蟲進入花苞傳粉，有些有毒，產(chǎn)熱前積累大量淀粉，而后經(jīng) EMPTCA 氧化分解，線粒體活性很高。 其它如馬鈴薯，胡蘿卜，一些果實等也有。 六、線粒體外末端氧化酶（ Terminal Oxidase Out of Mitochondria） 1. 抗壞血酸氧化酶（ Ascorbic Acid Oxidase） 一種含 Cu 的氧化酶，存在于細胞質(zhì)中或結(jié)合在細胞壁上。 抗壞血酸 + 1/2O2 ? 去氫抗壞血酸 + H2O 蔬菜和果實中較多。 2. 酚氧化酶（ Phenol Oxidase） 含 Cu 的氧化酶，存在于質(zhì)體，微體內(nèi)， 使酚 + 1/2O2 ? 醌 + H2O 馬鈴茹，蘋果切口，由于酚氧化酶的作用，使變褐色，醌對微生物有毒害作用，所以可以保護植物的傷口，這時傷口呼吸增高，也叫 傷呼吸。 制茶工業(yè)中，做綠茶要先炒，殺青，即殺死酚氧化酶，避免產(chǎn)生醌，保持綠色清香。 3. 過氧化物酶（ Peroxidase），過氧化氫酶（ Catalase）， 乙醇酸氧化酶（ Glycollic Oxidase）。 七、呼吸作用的控制（ Control of Respiration） 1. 巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)（ Pasteur Effect） 巴斯德最早發(fā)現(xiàn)把酵母菌從有氧條件轉(zhuǎn)到無氧條件時，發(fā)酵作用增加，而從無氧轉(zhuǎn)到有氧時，發(fā)酵作用受到抑制，所以把氧對發(fā)酵作用的抑制現(xiàn)象叫巴斯德效應(yīng)。 所以在無氧時 ，細胞內(nèi)進行發(fā)酵，無氧呼吸，隨氧濃度增加，無氧呼吸減弱，有氧呼吸增加，到某一氧濃度時，發(fā)酶作用停止，這時的氧濃度叫無氧呼吸的熄滅點。 無氧呼吸比有氧呼吸消耗底物快，為什么？ 巴斯德效應(yīng)的本質(zhì)： （ 1） O2對細胞內(nèi) ATP/ADP 的調(diào)節(jié) 糖酵解和氧化磷酸決定于 ADP 的有效濃度，有 O2存在時，氧化磷酸化作用活躍進行，大量消耗 ADP，產(chǎn)生 ATP，因而限制酵解作用進行；無 O2時，氧化磷酸化受阻，過剩的 ADP 刺激糖酵進 行。 無 O2時高濃度的 ADP 和 Pi 提高磷酸果糖激酶的活性，也能促進糖酵解。 （ 2）在糖酵解中產(chǎn)生的 NADH 在有 O2時進入線粒體電子傳遞鏈，被氧化。 在無 O2時，直接還原丙酮酸為乙醇或乳酸，促進酵解。 NADH＝＝ NAD＋ 的調(diào)節(jié)。 貯藏水果，降低 O2 濃度，使有氧呼吸降到最低限度，又不刺激糖酵解，以免過分消耗貯藏物或乙醇產(chǎn)生。 2．代謝調(diào)節(jié)（ Metabolic Control） 代謝調(diào)節(jié)是呼吸作用的主要調(diào)節(jié)途徑。 （ 1）質(zhì)量作用原理 可逆反應(yīng)中底物與產(chǎn)物之間按質(zhì)量作用關(guān)系調(diào)節(jié)反應(yīng)平衡。 （ 2）變構(gòu)調(diào)節(jié) 某種物質(zhì)結(jié)合在酶的某個結(jié)構(gòu)部位，雖沒改變酶的催化部分，但也改變了酶的活性，如磷酸化 酶，無活性的 b 狀態(tài)在調(diào)節(jié)部位上接受一個 AMP 時，發(fā)生變構(gòu)作用，成為有活性的 a 狀態(tài)， AMP 是它的變構(gòu)正效應(yīng)子，而 ATP 在同一部位結(jié)合時，使酶又變成無活性態(tài)，所以 ATP 是它的變構(gòu)負效應(yīng)子。 （ 3） PPP 的調(diào)節(jié) NADPH / NADP 競爭性抑制， NADPH 高時，抑制 G6P 脫氫酶的活性。 （ 4） TCA 檸檬酸多時，控制碳流進入 TCA 的速度，反饋抑制丙酮酸激酶的活性，加強 ATP 的抑制效應(yīng)，減少檸檬酸的合成。 3. 能荷調(diào)節(jié)（ Energy Charge Regulation） 能荷是細胞中高能磷酸狀態(tài)水平的一種 量度，通過細胞內(nèi)腺苷酸之間轉(zhuǎn)化對呼吸代謝的調(diào)節(jié)是能荷調(diào)節(jié)。 [ATP] + 1/2[ADP] 能荷 = ————————— ――― [ATP] + [ADP] + [AMP] 所以歸結(jié)起來： ATP 的調(diào)節(jié)是很重要的，能荷高時， ATP 積 累多，呼吸受抑制，細胞內(nèi)要維持適量的 ADP，呼吸才能正常進行。一般能荷保持在 。 ATP 還能調(diào)節(jié)抑制丙酮酸脫氫酶，檸檬酸脫氫酶， ?酮戊二酸脫氫酶等。 CoA 也有反饋抑制。 小結(jié)： 一、高等植物呼吸系統(tǒng)的多樣性及其生理意義 1．呼吸 代謝途徑多樣性 糖 EMP TCA 年輕旺盛組織 PPP 特殊發(fā)育階段，次生物形成 脂肪酸氧化：乙醛酸循環(huán)。 共同途徑是糖酵介（ EMP）：葡萄糖 ?丙酮酸 無氧時，丙酮酸 ? 酒精 + CO2 有氧時：進入 TCA 環(huán)：丙酮酸 ?乙酰 CoA?草酰乙酸，在 TCA 中 ?CO2+H2O PPP 途徑：葡萄糖 ?G6P?CO2+H2O 2．呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性（圖） 反應(yīng)生產(chǎn)的 NADH2進入呼吸鏈，經(jīng)氧化磷酸化產(chǎn)生 ATP。 主路 支路：黃 蛋白由于 NADH 脫氫酶不同而有 4 種抗氰的呼吸電子傳遞支路。 3．末端氧化的系統(tǒng)的多樣性 細胞色素氧化酶，多酚氧化酶，抗壞血酸氧化酶，乙醇酸氧化酶，抗氰的交換氧化酶 植物不像動物，其內(nèi)環(huán)境隨生活環(huán)境的變化而不斷變化，生理狀況也隨生長發(fā)育進程而變化，在長期的進化中，發(fā)展出呼吸系統(tǒng)的多樣性，是高度適應(yīng)性的表現(xiàn)，在某些植物，某一時期，特定情況下，可能以一條途徑為主導(dǎo)，和一些生理功能，物質(zhì)代謝相連系，某些途徑可作為一種補償。 二、細胞內(nèi)定位 EMP：細胞質(zhì)中（細胞囊） TCA 環(huán)：線粒體襯質(zhì) PPP：細胞質(zhì)中（細胞漿 ） 呼吸鏈：線粒體內(nèi)膜嵴上，氧化磷酸化 滅氧呼吸：細胞質(zhì)中（細胞漿） 三、能量利用 EMP：一分子葡萄糖 ?2 個丙酮酸， 2NADH2， 2ATP TCA：丙酮酸 ? CO2 + H2O 4NADH2， 1FADH2， 1ATP PPP： G6P ? CO2 + H2O 12NADPH2 無氧呼吸：葡萄糖 ?乙醇，乳酸 2ATP 第三節(jié) 影響呼吸作用的因素（ Factors Affecting Respiration） 一、呼吸速率（ Respiratory Rate） 表示呼吸作用大小的指標(biāo)。 單位植物材料、單位時間內(nèi)所吸收 O2的量或放出 CO2的量。 吸 O2?l/克鮮重 /小時，放出 CO2?l/單位時間每 mg N 的吸 O2量 各植物種類不同，則呼吸強度不同，同一植物不同器官， 處于不同狀態(tài)或不同發(fā)育時期，呼吸強度均不同，用紅外線 CO2 分析儀，氧電極等可測得氣體交換量。瓦氏呼吸計或小籃子法。 植物材料 溫度 0℃ ?l O2/gfw/h 大麥干谷粒 22 萌發(fā)大麥 22 108 大麥根 20 9601480 大麥葉 23 266 小麥植株 13 251 天南星花序 30 1560031800（ dw） 二、呼吸商（ The Respiratory Quotient） 1. 這是呼吸作用另一重要指標(biāo)，指植物組織在一定時間內(nèi)，呼吸作用放出的 CO2與所吸收 O2 的克