【文章內(nèi)容簡介】 濃度升高的 CO2 增強入侵植物的繁殖能力 植物的繁殖特性對 CO2 濃度的反應(yīng)很敏感。在 CO2 濃度升高條件下，入侵種主要表現(xiàn)為種子數(shù)量的增加。相比之下，同一群 落中的本地種對 CO2 濃度的反應(yīng)較弱，種子數(shù)量沒有明顯增加，但是對于種子特性的研究還未有報道。應(yīng)當(dāng)進一步對本地種和入侵種的種子特性及后代的生長情況做比較研究，才能真正認CO2 濃度 倍增 對外來 種 瘤突 蒼耳 （ Xanthium strumarium） 生 理 學(xué)特性影 響 的研 究 6 識 CO2 濃度升高對入侵種和本地種在繁殖能力方面的影響。 種子含氮量是影響植物后代幼苗生長的重要因素，入侵植物紅雀麥（ Bromus rubens）種子含氮量的降低導(dǎo)致幼苗生長率降低了 20％ (Dordan DN et )。王陽 (1999) 發(fā)現(xiàn) CO2 濃度升高，入侵種和本地種的不同光合響應(yīng)導(dǎo)致了入侵種和本地種在生物量積累上的明顯不同 [17]。目前雖然已有一些研究實例證明 CO2濃度升高能夠促進植物入侵，但對于其作用的具體機制還有很多疑問尚未解決。CO2 濃度升高能夠促進植物的光合作用，那么，評價 CO2 濃度升高對入侵種和本地種的光合生理和生長特性的影響，以及它們之間的差異，對于從能量同化的角度，揭示 CO2 濃度升高對植物入侵的影響及作用機制有重要的意義 CO2 濃度升高能夠改變植物的能量利用過程，可能通過對入侵種和本地種能量利用特性產(chǎn)生不同的影響，改變二者之間的競爭關(guān)系 (陳平平 20xx) [22]。本研究將進一步探討在 CO2 濃度升高對入侵種和本 地種的能量利用過程的影響，揭示 CO2 濃度升高對植物入侵的影響以及具體作用機制，并對今后 CO2 濃度持續(xù)升高條件下，入侵種的發(fā)展趨勢做出預(yù)測。 本 實 驗利用 OTC 開頂式氣室分別對本地蒼耳和外來入侵種瘤突蒼耳進行兩種不同濃度 CO2 處理，測定植物生長期間的葉片數(shù)、分枝數(shù)、冠幅等形態(tài)學(xué)指標，并著重測定成熟期的本地種和外來種的光和效率、葉綠素等生理學(xué)指標，進行數(shù)據(jù)的整理與分析，比較本地種與外來種對 CO2 濃度升高產(chǎn)生的不同的響應(yīng)機制并探究 CO2 濃度升高對外來種瘤突蒼耳光合能力等生理學(xué)指標的影響規(guī)律。 瘤突 蒼耳 (Xanthium strumarium L.)是 一年生草本植物，原產(chǎn)地為北美洲，現(xiàn)主要分布在東、西半球的中緯度地區(qū)，從 1991 年 9 月在北京市昌平區(qū)發(fā)現(xiàn)第一株瘤突蒼耳后，其在中國的分布面積和擴張速度不斷增長。它是一種繁殖能力很強的生物，能對玉米、棉花、大豆等作物產(chǎn)生危害。 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)士學(xué)位論文 7 1 材料與方法 本實驗于 20xx 年在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地 （ N 41176?！? E 123176?！洌０?93m）（ GPSport 260， HOLUX， TaiWan） 進行，試驗區(qū)位于遼寧省沈陽市 該區(qū)氣侯屬北溫帶大陸性季風(fēng)氣候 ， 四季分明， 受季風(fēng)影響，降水集中在夏季，全年降水量 600～ 800mm， 溫差較大 ， 冬季較長 ， 最冷月平均氣溫176。C ， 最熱月平均氣溫 176。C ， 年平均氣溫 ～ 176。C (王小紅等， 20xx)[29]。 實驗對象的選擇及前期準備工作 實驗以本地蒼耳和外來入侵種瘤突蒼耳為試驗品種。 4 月中旬于溫室育苗，6 月初開始混土、裝盆、播種，采用盆栽方式，盆內(nèi)土壤質(zhì)地相同，生育期管理方法相同，土壤水肥條件基本一致滿足試驗材料各生育期的不同要求。根據(jù)遼寧省沈陽地區(qū) 69 月，尤其是野外植物生長旺季的 78 兩個月的 氣溫變化，我們對OTC 室進行梯度式控溫以模擬室外的氣溫變化 ,控溫情況如下： 時間段 室溫（℃） 06:00—07:30 07:30—08:00 08:00—08:30 08:30—10:00 10:00—18:30 18:30—19:00 19:00—20:30 20:30—06:00 利用開頂式氣室（ Opentop chambers, OTC）做大氣 CO2 濃度增加控制實驗。氣室為八角型，直徑 2～ ，腰高 ，頂高 ，鋁合金 +5mm/浮法玻璃結(jié)構(gòu) (雙層 )。 室壁為無色透明玻璃。 CO2 流量通過德國西門子可編程邏輯控制器(Programmable Logic Controller， PLC)實現(xiàn)計算機軟件控制， CO2 倍增室內(nèi)的 CO2濃度為 ： 800177。50ppm ，室 內(nèi) CO2 濃度溫濕度分 別由 CO2 濃度傳感器（ BMGCO2NDIR，深圳，中國 ）和溫濕度傳感器（ ARTNO HF 332VVB 1XX，Rotronic, Switz）監(jiān)測；溫度由 風(fēng)管送風(fēng)式空調(diào)機組室外機 FGR14/A2N4(O)調(diào)節(jié)（ 最大功率： 。格力空調(diào)，珠海，中國 ），通風(fēng)風(fēng)量： 20xx m2/h 由電動風(fēng)機控制。 以鋼瓶裝純 CO2 為氣體發(fā)生源，用 YQB02 加熱型 CO2 氣體減壓流量計和 LZB3（ ～ 1L/min）型玻璃轉(zhuǎn)子流量計共同控制 CO2 氣體流量，在 CO2導(dǎo)入氣室過程中用風(fēng)機抽入空氣，混合后分別配制成濃度均勻且穩(wěn)定的高 CO2濃度空氣通入氣室，設(shè)兩個濃度處理，以自然狀態(tài) (大氣 CO2 濃度約 400181。molmol1)為對照。陳法軍研究也表明：此類開頂式氣室設(shè)計結(jié)構(gòu)合理、使CO2 濃度 倍增 對外來 種 瘤突 蒼耳 （ Xanthium strumarium） 生 理 學(xué)特性影 響 的研 究 8 用性能穩(wěn)定， CO2 濃度、溫度和相對濕度等環(huán)境條件的水平分布和垂直分布都很均勻，與自然環(huán)境十分接近。 因此，本項試驗為不同 CO2 濃度梯度處理單因素控制實驗。 測定項目及方法 便攜式光合作用系統(tǒng) 本實驗采用了具有世界先進水平的 Li6400 型便攜式光合作用測定系統(tǒng) (美國 ,Licor 公司 )測定本地蒼耳與外來種瘤突蒼耳在自然 CO2 濃度情況下和 CO2 濃度升高情況下的凈光合速率 (Photosynthesis, Pn)、氣孔導(dǎo)度（ Stomatal conductance, Gs）、胞間 CO2 濃度（ Intercellular CO2 concentration, Ci）等生理參數(shù)。生 物量用電子天平（ ）測定。 Li6400 由兩大部分組成 :主機和傳感器頭部。主機是環(huán)境密封的 ,64 鍵 ,全ASCH 鍵盤 ,用來打字和執(zhí)行菜單式驅(qū)動軟件。 8 行 X40 字符 LCD 顯示器 ,顯示受測和計算值、軟件功能和數(shù)據(jù)圖形。主機右方有傳感器接口、 640003 電池庫和RS23C2 接口。堿石灰和干燥管裝在主機左方 ,還有任選的 640001C0:注射器附件。田間支架裝在主機下方。 傳感器頭部有葉室 ,用壓縮的彈簧手把夾住葉片。葉室上半部可用任選的640002LDE 光源替換。下半部有葉溫?zé)犭娕肌?2 個拍爾帖 (Peltier) 熱電冷卻器可對分析器組進行自動溫度控制。內(nèi)置磷砷化稼 (GAaPs)PAR 傳感器 ,處在葉上部 。如果需要 ,亦可供應(yīng)任選的 9901013 外置量子傳感器。樣本分析器的光學(xué)通道開放到葉室 ,它可以消除時間遲后和長管背壓的影響。紅外氣體分析器 (RIGA)和葉室接口安裝在分析器殼的后部。傳感器頭部底面裝在調(diào)節(jié)閥 ,它可使葉室排出氣流轉(zhuǎn)向參考分析器 ,以消除分析器偏置而不擾亂葉片狀態(tài)。 形態(tài)學(xué)參數(shù)的測定 在植株的不同生長期進行其株高（植株 基部至頂端葉尖的距離 ）、冠寬（取兩個垂直方向的測定值）、葉 片數(shù)等形態(tài)學(xué)參數(shù)的測量，株高和冠寬用米尺（精確度 1mm）測定，葉片數(shù)直接人工查數(shù)。 生物量的測定 在生長季末期，將植株各部分分離，進行生物量測定。用電子天平（ 精度 ）測量根、莖、葉、葉柄以及果球的干重，各部分生物量所占總干物質(zhì)的百分比。采用 Poorter (1999)的方法計算平均相對生長速率（ Relative growth rate, RGR） : RGR=(lnW2lnW1)/t 其中， W W2 分別表示第一次測定時和第二次測定時植物的總生物量（ g）； t 表示兩次測定的時間間隔（ d） [30]。 葉綠素含量的測定 葉綠素含量的測定采用浸提法。 按照 Bunc E J(1990)的方法，葉綠素 a、葉綠素 b 和類胡蘿卜素的含量采取沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)士學(xué)位論文 9 分光光度法浸提測定，主要步驟為：將所取新鮮葉片洗凈、吸干，用打孔器打取葉圓片 10 個 ,放入試管中，加入 20 mL 80%丙酮液，定容， 4℃ 浸泡提取至葉片完全發(fā)白為止 ，期間多次搖勻 。用分光光度計（ UVVisSpecttrophotometer UV2550， Shimadzu, Japan） 分別測定 663， 645 和 470 nm 處的光密度值，計算葉綠素 a、葉綠素 b、類胡蘿卜素的含量 [31]。 光合速率的測定 本 實驗 所用的光合速率為凈光合速率 Pn (μmol/m2/s)。利用 Li6400 便攜式光合儀 (美國 ,Licor 公司 ) 對全展功能葉進行氣體交換參數(shù)測定。光合速率 CO2參比氣梯度分別為： 400, 800 mmol mol1 ，參數(shù)的穩(wěn)定時間為 200 秒，測定光強為飽和光強 (1500 mmol m–2 s–1)，葉室相對濕度控制在 ≈ 55177。5%，葉溫在 25177。5176。C，光飽和的凈光合速率、胞間 CO2 濃度和氣孔導(dǎo)度分別是 1500 μmol m–2 s–1 飽和光 ,相應(yīng)參比 CO2 下的測定值。 數(shù)據(jù)分析方法 實驗數(shù)據(jù)均以 Excel 進行數(shù)據(jù)處理計算， SPSS 進行統(tǒng)計分析， 采用獨立樣本 T 檢驗進行方差分析和差異顯著性比較（ p=）。 Excel 20xx 進行圖表繪制。 CO2 濃度 倍增 對外來 種 瘤突 蒼耳 （ Xanthium strumarium） 生 理 學(xué)特性影 響 的研 究 10 2 結(jié)果和分析 CO2 濃度 倍增 對本地蒼耳和外來種瘤突蒼耳的生理特性的影響 CO2 濃度 倍增 對色素含量的影響 對不同 CO2 濃度水平下葉片葉綠素含量測定結(jié)果表明 ： 葉綠素 a (Chla)葉綠素 b (Chlb)以及葉綠素總量 Chl（ a+b） 均有隨大氣 CO2 濃度升高而增加的趨勢，葉綠素 a 和葉綠 b 的比值 (Chla/b) 則隨 CO2 升高而降低，在相同 CO2 濃度處理下，外來種瘤突蒼耳 (Xanthium strumarium) Chla、 Chlb 和 Chl（ a+b）均大于本地蒼耳，而 Chla/b 卻小于本地蒼耳 (X. sibiricum) 的 （ 圖 2）。 圖 1 兩個 CO2 濃度水平（環(huán)境，倍增）下 本地蒼耳 (Xanthium sibiricum)和瘤突蒼耳 (X. Strumarium) 葉綠素 a (Chla） 、葉綠素 b(Chl b） （以面積表示）含量及 Chla/b 比值的影響 圖中大寫字母表示同一物種在兩 CO2 濃度水平間的差異，小寫正體表示環(huán)境 CO2 濃度下的兩物種間的差異，小寫斜體表示倍增 CO2濃度下的兩物種間的差異 (p ＜ )，空心、實心柱分別表示環(huán)境和倍增 CO2 條件。下同。 Effect of two CO2 concentrations (Ambient， Elevated) on chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) and Chla/b (area) on native Xanthium sibiricum and invasive Xanthium sibiricum 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)士學(xué)位論文 11 圖 2 兩個 CO2濃度水平（環(huán)境，倍增）下 本地蒼耳和瘤突蒼耳葉綠素 a (Chla） 、葉綠素b(Chl b） （ 以 質(zhì)量 表示 ）含量的影響 Effect of two CO2 concentrations (Ambient， Elevated) on chlorophyll a (Chl a), chlorophyll b (Chl b) and Chla/b (mass) on native Xanthium sibiricum and invasive Xanthium sibiricum 在 CO2 濃度升高條件下，植株要充分利用環(huán)境資源增加對 CO2 的同化需要提高葉綠素的含量， Chl a/b 比值的降低 說明高 CO2 條件下有利于 Chl b 的形成， Chl b 是捕光色素蛋白復(fù)合體的重要組成部分 ，其含量提高增強葉綠體對光能的吸收，這是植株對環(huán)境適應(yīng)性的一種表現(xiàn)。在高 CO2 濃度下