【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】
都利用特殊通道來(lái)做運(yùn)送。多數(shù)細(xì)胞膜上都有葡萄糖的通道 (glucose transporter),藉以送入外界的葡萄糖,作為細(xì)胞內(nèi)的養(yǎng)分之用,該通道是由整合型蛋白質(zhì) (integral protein)組成,分子量大約是 45,000,但其詳細(xì)構(gòu)造並不清楚,該通道每次運(yùn)送葡萄糖時(shí)會(huì)伴隨著 Na+是屬於同向通道 (symport)。此外,細(xì)胞內(nèi)外離子的分布,對(duì)細(xì)胞運(yùn)作也有重大的影響,例如經(jīng)由 Na+K+ATPase的運(yùn)作,每個(gè) ATP的消耗將三個(gè)鈉離子移出細(xì)胞內(nèi)而將兩個(gè)鉀離子移入稱逆向通道(antiport),造成大部分細(xì)胞內(nèi)鉀離子的濃度是細(xì)胞外的 3050倍,而鈉離子濃度只有外面的十分之一。由於細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布的濃度不一,所以在細(xì)胞膜上就產(chǎn)生了一個(gè)「膜電位差」(membrane potential);裡面為負(fù),外面為正,大小約為 50到 70毫伏特 (mV)。此外也有所謂離子通道,只允許特定的離子以擴(kuò)散的方式流通。 物質(zhì)傳送 20 早期研究細(xì)胞離子通道時(shí),頇將一根電極插入到細(xì)胞內(nèi),然後連通另外一個(gè)在細(xì)胞外的電極,來(lái)記錄不同生理情況細(xì)胞膜電位差變化。但是這種傳統(tǒng)電生理的技術(shù)解析度不夠,而且沒有辦法任意改變細(xì)胞內(nèi)的各種成分,再觀察這些改變到細(xì)胞膜上離子通道的影響。奈爾和沙克曼 (1976)發(fā)展出「膜片箝制」的技術(shù)來(lái)研究細(xì)胞膜上離子通道的研究。所謂「膜片箝制」技術(shù)係利用一隻管口直徑比細(xì)胞還小的毛細(xì)玻璃管,在顯微鏡底下將它輕輕壓住細(xì)胞的表面,再加點(diǎn)吸力,將細(xì)胞膜緊緊吸黏在管口上。如果細(xì)胞膜上有一個(gè)離子通道的分子,經(jīng)過(guò)電流的記錄儀器,就可以記錄在這個(gè)離子通道進(jìn)出的離子流。他們應(yīng)用這套技術(shù),順利地記錄出青蛙肌肉細(xì)胞上單一離子通道流過(guò)電流的大小。其結(jié)果顯示,肌肉細(xì)胞的細(xì)胞膜上一個(gè)離子通道可通過(guò)的電流約為二十微微安培 (1012安培 ),換成離子數(shù)目大約是每秒通過(guò)一億個(gè)離子。其他結(jié)果也顯示,這些離子通道會(huì)因應(yīng)不同的環(huán)境而改變其特性和形態(tài),造成離子流量的變化。 細(xì)胞離子通道研究 21 5. 電子傳遞系統(tǒng) 電子傳遞系統(tǒng) (electron transferring system)常見於生物反應(yīng)系統(tǒng)中,譬如人的呼吸過(guò)程是將電子一步一步傳遞,最後傳給氧氣,另外生物產(chǎn)氫亦是類似情形,最後則是透過(guò)產(chǎn)氫酵素 (hydrogenase)與氫離子產(chǎn)生氫氣。 E l e c t r o n T r a n s f e r P a t h a n a e ro b ic fe rm e n t a t io n106t u r n o v er s p er s ec o n d p er s i t e at 3 0oCN A D H2N A D+ + 2 H+2eF e r r o d o x i n ox.F e r r o d o x i n re d .2eH y d r o g e n a s e2H+H2O r g a n i co x i di ze d2e* r e f e r t o P e t e r s, e t a l. 1 9 98*厭氧產(chǎn)氫電子傳遞路徑路 22 6. 免疫系統(tǒng) 免疫系統(tǒng) (immune system)是人體為抵禦外來(lái)不明病原或物質(zhì)所構(gòu)成的防禦體系,這個(gè)防禦系統(tǒng)大致可分為三個(gè)部份 : (1)自我 /非自我個(gè)體的辨識(shí), (2)系統(tǒng)對(duì)抗原 (antigen)的捕殺,及 (3)記憶細(xì)胞 (memory cells)的製造及運(yùn)用??乖侵敢磺心苁姑庖呦到y(tǒng)起反應(yīng)的物質(zhì)。免疫系統(tǒng)主要是由骨髓中幹細(xì)胞所製造出的不同白血球細(xì)胞,包括巨噬細(xì)胞 (macrophage)與淋巴球細(xì)胞 (lymphocyte),其中主要的淋巴球細(xì)胞又可分為 B細(xì)胞(B cell)及 TC細(xì)胞 (killer T cell),前者是專門產(chǎn)生抗體來(lái)標(biāo)示抗原,供巨噬細(xì)胞來(lái)辨識(shí)及消滅 。 後者是專門來(lái)殺死已被感染的細(xì)胞及其內(nèi)所含的抗原。此外還有助手 T細(xì)胞 (helper T cell,簡(jiǎn)稱為 TH cell)能與 B細(xì)胞互動(dòng)產(chǎn)生介白質(zhì) (interleukin)來(lái)刺激B、 T及 TH等細(xì)胞的增殖。 23 在人體的整個(gè)免疫防護(hù)過(guò)程中,首先免疫系統(tǒng)要能辨別那一個(gè)是自己的細(xì)胞,那一個(gè)是必頇被消滅的抗原。基本上人體細(xì)胞靠?jī)深惖鞍踪|(zhì),即MHC第一及第二類蛋白質(zhì) (major histopatibility plexes class I and II),依附在細(xì)胞上來(lái)做標(biāo)示的工作。 MHC第一類蛋白質(zhì)存在所有已知脊椎動(dòng)物細(xì)胞上,但每個(gè)人可產(chǎn)生多達(dá) 6種不同的 MHC第一類蛋白質(zhì),所以幾乎很少有 MHC第一類蛋白質(zhì)組合相同的人。為了正確辨認(rèn)自身的 MHC蛋白質(zhì),當(dāng) TC細(xì)胞製造時(shí)要經(jīng)過(guò)嚴(yán)格篩選,約 95%被製造的 TC細(xì)胞因其有造成錯(cuò)誤辨識(shí)可能而被消滅,只有能正確抓住與外來(lái)抗原結(jié)合的 MHC第一類蛋白質(zhì)的 TC細(xì)胞才會(huì)被留存下來(lái)。之後 TC細(xì)胞會(huì)到處尋找這種有抗原的細(xì)胞並將之摧毀,這也是為什麼當(dāng)器官移植時(shí),外來(lái)器官上的 MHC第一類蛋白質(zhì)亦被視為抗原並受本體 TC細(xì)胞攻擊,而造成所謂組織排斥性 (tissue reject)現(xiàn)象。 MHC第二類蛋白質(zhì)則只依附在少數(shù)抓抗原的細(xì)胞上,如巨噬細(xì)胞及 B細(xì)胞上,以供助手 T細(xì)胞來(lái)結(jié)合,進(jìn)而刺激 B、 T及 TH細(xì)胞的增殖。 免疫防護(hù)過(guò)程 24 所以整個(gè)抗原捕殺的過(guò)程可分成兩部分,其一由 B細(xì)胞產(chǎn)生抗體來(lái)標(biāo)示抗原,而此抗體 /抗原結(jié)合體會(huì)被隨時(shí)來(lái)回巡邏中的巨噬細(xì)胞所吞噬 。 而受抗原感染的細(xì)胞則由 TC細(xì)胞透過(guò)已感染抗原的 MHC第一類蛋白質(zhì)進(jìn)行結(jié)合並將整個(gè)細(xì)胞連抗原一起消滅之。如有需要助手 T細(xì)胞將會(huì)透過(guò) MHC第二類蛋白質(zhì)與 B細(xì)胞互動(dòng),產(chǎn)生介白質(zhì)來(lái)刺激 B、 T及 TH細(xì)胞的增殖。當(dāng)抗原被消滅殆盡,少部分 TC、TH、及 B細(xì)胞會(huì)被留存下來(lái),變成記憶細(xì)胞,記憶細(xì)胞在體內(nèi)巡迴,下次有同樣的病源侵入時(shí)可以閃電出擊,這也是當(dāng)一個(gè)人已得過(guò)某種疾病後有免疫效果理由。 免疫系統(tǒng)中所謂抗原 /抗體的獨(dú)特 /單一的結(jié)合特性,已被拿來(lái)發(fā)展蛋白質(zhì)晶片,做為檢測(cè)抗原或抗體存在的明確指標(biāo)。雖然如此,但吾人對(duì)免疫系統(tǒng)的了解,仍是不足,免疫系統(tǒng)的高度辨識(shí)性、 TC及 TH在製造時(shí)的嚴(yán)格篩選機(jī)制,和記憶細(xì)胞的留存而不被摧毀回收等都是有待更多探討的。 25 7. 神經(jīng)傳遞系統(tǒng) 神經(jīng)系統(tǒng)可以分為 中樞神經(jīng)系統(tǒng) 和 周邊神經(jīng)系統(tǒng) 兩大類。中樞神經(jīng)系統(tǒng)又可分為兩個(gè)部份 :大腦 和脊椎。一個(gè)正常成人的大腦約有 , 其中約包含了上千億的神經(jīng)細(xì)胞以及數(shù)以兆計(jì)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞。脊髓外圍有著堅(jiān)硬的脊椎骨 作為保護(hù)以及支撐脊髓之用,其長(zhǎng)度約有 70公分。周邊神經(jīng)系統(tǒng)也可以分為兩個(gè)主要的部份:軀體神經(jīng)系統(tǒng)以及自主神經(jīng)系統(tǒng) 軀體神經(jīng)系統(tǒng)中的感覺神經(jīng)纖維 可將身體各部份的感覺器官所搜集到的視覺、嗅覺、味覺、觸覺等資訊傳送到大腦或脊髓。而運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維 則負(fù)責(zé)將中樞神經(jīng)系統(tǒng)所下達(dá)的命令傳到骨骼肌以產(chǎn)生所需的運(yùn)動(dòng)。自主神經(jīng)系統(tǒng)包含了交感神經(jīng)系統(tǒng)以及副交感神經(jīng)系統(tǒng) 。其功能主要在於調(diào)控內(nèi)臟的帄滑肌運(yùn)動(dòng)以及內(nèi)分泌腺體產(chǎn)生內(nèi)分泌激素。藉由這些複雜的神經(jīng)連結(jié)互動(dòng) , 我們才能夠因應(yīng)外界的環(huán)境變化而產(chǎn)生適當(dāng)?shù)纳眢w反應(yīng) , 並產(chǎn)生了思考、記憶、和情緒變化的能力。 26 神經(jīng)細(xì)胞 (nerve cell又稱為神經(jīng)元, neuron)是專門傳遞電訊號(hào)的細(xì)胞,當(dāng)位於細(xì)胞表面的受體 (receptor)接收到神經(jīng)傳導(dǎo)物質(zhì)時(shí),神經(jīng)細(xì)胞便會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位以傳遞訊息。神經(jīng)細(xì)胞會(huì)從本體處長(zhǎng)出觸手狀的組織,稱為軸突 (axons)和樹突 (dendrites),樹突負(fù)責(zé)將資訊帶回細(xì)胞,而軸突則是負(fù)責(zé)將訊息傳遞出去。在神經(jīng)系統(tǒng)中幾個(gè)重要的離子分別為鈉 (Na+)、鉀 (K+)、鈣 (Ca2+)及氯(Cl)離子。此外還有一些帶負(fù)電荷的蛋白分子。神經(jīng)細(xì)胞和一般細(xì)胞一樣都有細(xì)胞膜包覆,而細(xì)胞膜對(duì)離子的通透率極差,幾乎為零,因此這些離子要經(jīng)由細(xì)胞膜上特殊的離子通道 (ion channels)如前述 Na+K+ATPase才能流通。 當(dāng)神經(jīng)細(xì)胞在休息狀態(tài) (不傳送訊息時(shí) ),細(xì)胞外的鈉離子相較於細(xì)胞內(nèi)的鈉離子來(lái)的多,而細(xì)胞外的鉀離子則相較於細(xì)胞內(nèi)的鉀離子來(lái)的