微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn)技術(shù)培訓(xùn)(編輯修改稿)
2025-01-26 13:50 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 的酶在遇到一些化學(xué)結(jié)構(gòu)與底物相似的分子時(shí)，這些分子與底物競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合酶的活性中心，亦會(huì)表現(xiàn)出酶活性的降低（抑制）。這種情況稱為酶的 競(jìng)爭(zhēng)性抑制 。競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑在結(jié)構(gòu)上與底物相似二、酶合成的調(diào)節(jié)167。 酶合成的調(diào)節(jié)是一種通過調(diào)節(jié)酶的合成量進(jìn)而調(diào)節(jié)代謝速率的調(diào)節(jié)機(jī)制，這是一種在基因水平上（在原核生物中主要在轉(zhuǎn)錄水平上）的代謝調(diào)節(jié)。167。 凡能促進(jìn)酶生物合成的現(xiàn)象，稱為 誘導(dǎo) 。167。 能阻礙酶生物合成的現(xiàn)象，則稱為 阻遏 。167。 與上述調(diào)節(jié)酶活性的反饋抑制等相比，調(diào)節(jié)酶的合成（即產(chǎn)酶量）而實(shí)現(xiàn)代謝調(diào)節(jié)的方式是一類 較間接而緩慢的調(diào)節(jié)方式 。167。 其 優(yōu)點(diǎn) 則是通過阻止酶的過量合成，有利于節(jié)約生物合成的原料和能量。167。 在正常代謝途徑中，酶活性調(diào)節(jié)和酶合成調(diào)節(jié)兩者是同時(shí)存在且密切配合、協(xié)調(diào)進(jìn)行的。 （一）酶合成調(diào)節(jié)的類型167。 1．誘導(dǎo)167。 根據(jù)酶的生成是否與環(huán)境中所存在的該酶底物或其有關(guān)物的關(guān)系，可把酶劃分成 組成酶和誘導(dǎo)酶 兩類。 167。 誘導(dǎo)酶 是細(xì)胞為適應(yīng)外來底物或其結(jié)構(gòu)類似物而臨時(shí)合成的一類酶。167。 能促進(jìn)誘導(dǎo)酶產(chǎn)生的物質(zhì)稱為誘導(dǎo)物，它可以是該酶的底物，也可以是難以代謝的底物類似物或是底物的前體物質(zhì)。 酶的誘導(dǎo)合成類型167。 同時(shí)誘導(dǎo) ：即當(dāng)誘導(dǎo)物加入后，微生物能同時(shí)或幾乎同時(shí)誘導(dǎo)幾種酶的合成，它主要存在于短的代謝途徑中。例如，將乳糖加入到 E． coli培養(yǎng)基中后，即可同時(shí)誘導(dǎo)出 β 半乳糖苷透性酶、 β 半乳糖苷酶和半乳糖苷轉(zhuǎn)乙酰酶的合成；167。 順序誘導(dǎo) ：即先合成能分解底物的酶，再依次合成分解各中間代謝物的酶，以達(dá)到對(duì)較復(fù)雜代謝途徑的分段調(diào)節(jié)。167。 2．阻遏 167。 在微生物的代謝過程中，當(dāng)代謝途徑中某末端產(chǎn)物過量時(shí)，除可用前述的反饋抑制的方式來抑制該途徑中關(guān)鍵酶的活性以減少末端產(chǎn)物的生成外，還可通過阻遏作用來阻礙代謝途徑中包括 關(guān) 鍵酶在內(nèi)的一系列酶的生物合成， 從而更徹底地控制代謝和減少末端產(chǎn)物的合成。167。 阻遏作用有利于生物體節(jié)省有限的養(yǎng)料和能量。167。 阻遏的類型主要有 末端代謝產(chǎn)物阻遏 和 分解代謝產(chǎn)物阻遏 兩種。（ 1）末端產(chǎn)物阻遏167。 指由某代謝途徑末端產(chǎn)物的過量累積而引起的阻遏。對(duì)直線式反應(yīng)途徑來說，末端產(chǎn)物阻遏的情況較為簡單，即產(chǎn)物作用于代謝途徑中的各種酶，使之合成受阻遏。 167。 對(duì)分支代謝途徑來說，情況就較復(fù)雜。每種末端產(chǎn)物僅專一地阻遏合成它的那條分支途徑的酶。167。 代謝途徑分支點(diǎn)以前的 “ 公共酶 ” 僅受所有分支途徑末端產(chǎn)物的阻遏，此即稱 多價(jià)阻遏作用。167。 末端產(chǎn)物阻遏在代謝調(diào)節(jié)中有著重要的作用，它可保證細(xì)胞內(nèi)各種物質(zhì)維持適當(dāng)?shù)臐舛?。?2）分解代謝物阻遏現(xiàn)象： 當(dāng)細(xì)胞內(nèi)同時(shí)存在兩種可利用底物（碳源或氮源）時(shí)，利用快的底物會(huì)阻遏與利用慢的底物有關(guān)的酶合成。 原因： 阻遏并不是由于快速利用底物直接作用的結(jié)果，而是由這種底物分解過程中產(chǎn)生的中間代謝物引起的，所以稱為分解代謝物阻遏分解代謝產(chǎn)物阻遏葡萄糖效應(yīng) 二次生長現(xiàn)象 大腸桿菌利用混合碳源生長時(shí)時(shí)，發(fā)現(xiàn)葡萄糖會(huì)抑制其它糖的利用 大腸桿菌在含乳糖和葡萄糖的培養(yǎng)基中，優(yōu)先利用葡萄糖，并只有當(dāng)葡萄糖耗盡后才開始利用乳糖，這就形成了在兩個(gè)對(duì)數(shù)生長期中間的第二個(gè)生長停滯期 ，菌體生長幾乎沒有延遲期；單獨(dú)加入乳糖時(shí)，菌體生長有明顯的延遲期；2. 同時(shí)加入葡萄糖和乳糖時(shí)，菌體呈二次生長（二）酶合成調(diào)節(jié)的機(jī)制167。 酶合成的誘導(dǎo)操縱子學(xué)說：167。 操縱子（ operon）：是基因表達(dá)和控制的一個(gè)完整單元，其中包括 啟動(dòng)基因(promoter)、 操縱基因 (operator)和 結(jié)構(gòu)基因 (Structural gene) 3部分。167。 啟動(dòng)基因 是一種能被依賴于 DNA的 RNA多聚酶所識(shí)別的堿基順序，它既是 RNA多聚酶的結(jié)合部位，也是轉(zhuǎn)錄的起始點(diǎn)；167。 操縱基因 是位于啟動(dòng)基因和結(jié)構(gòu)基因之間的一段堿基順序，能與阻遏物（一種調(diào)節(jié)蛋白）相結(jié)合，以此來決定結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄是否能進(jìn)行；167。 結(jié)構(gòu)基因 則是決定某一多肽的 DNA模板，可根據(jù)其上的堿基順序轉(zhuǎn)錄出對(duì)應(yīng)的 mRNA，然后再可通過核糖體而轉(zhuǎn)譯出相應(yīng)的酶。一個(gè)操縱子的轉(zhuǎn)錄，就合成
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