【文章內容簡介】 由于菌種不同，代謝途徑不同，生成的產物有所不同，將乳酸發(fā)酵又分為同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵和雙歧桿菌發(fā)酵。 同型乳酸發(fā)酵：（經 EMP途徑） 異型乳酸發(fā)酵 ： （經 HMP途徑） 雙歧桿菌發(fā)酵 : （經 HK途徑 — 磷酸己糖解酮酶途徑 ） 葡萄糖 3磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮 2( 1,3二 磷酸甘油酸） 2乳酸 2丙酮酸 ①同型乳酸發(fā)酵 2NAD+ 2NADH 4ATP 4ADP 2ATP 2ADP Lactococcus lactis Lactobacillus plantarum ②異型乳酸發(fā)酵： 葡萄糖 6磷酸葡萄糖 6磷酸葡萄糖酸 5磷酸木酮糖 3磷酸甘油醛 乳酸 乙酰磷酸 NAD+ NADH NAD+ NADH ATP ADP 乙醇 乙醛 乙酰 CoA 2ADP 2ATP 2H CO2 ③雙歧發(fā)酵： 6磷酸果糖 5磷酸核糖 5磷酸木酮糖 3磷酸甘油醛 2乳酸 2乙酰磷酸 NAD+ NADH NAD+ NADH 2ATP 2ADP 2乙酸 4ADP 4ATP 2H CO2 ADP ATP 乙酰磷酸 乙酸 ADP ATP 雙歧桿菌 Bifidobacteria通過 HMP發(fā)酵葡萄糖的途徑： 2分子葡萄糖產生 3分子乙酸、 2分子乳酸 同型乳酸發(fā)酵與異型乳酸發(fā)酵的比較L ac t ob ac il l u s b r e vi s2 AT P1 乳酸1 乙酸1 CO2H M P異型L e u c on ostoc me se n t e r oi d e s1 AT P1 乳酸1 乙醇1 CO2H M P異型L ac t ob ac il l u s d e b r u c k ii2 AT P2 乳酸E M P同型菌種代表產 能 / 葡萄糖產物途徑類型 二 、自養(yǎng)微生物的生物氧化 （一）化能自養(yǎng)微生物的生物氧化 （二）光能微生物的生物氧化 （一）化能自養(yǎng)微生物的生物氧化 一些微生物可以從氧化 無機物 獲得能量，同化合成細胞物質，這類細菌稱為化能自養(yǎng)微生物。它們在無機能源氧化過程中通過氧化磷酸化產生 ATP。 氨的氧化 硫的氧化 鐵的氧化 氫的氧化 CO2 作為能量順呼吸鏈 ATP 部分作為無機供氫體逆呼吸鏈 [H] [CH2O] NH4+ NO2 H2S S H2 Fe2+ H2 HS NH4 、 S SO32S2O3 、 S0 、 Fe2+ NO2 NAD FP Q O2 ATP ATP ATP 無機底物脫氫后，氫或電子進入呼吸鏈的部位，正向產 生 ATP，逆向消耗 ATP產生還原力 [H] 化能自養(yǎng)菌一般都是好氧菌 由于化能自養(yǎng)微生物產能效率低，以及固定 CO2要消耗大量 ATP，因此他們的產能效率、生長速度、生長得率都很低。 例如 硝化細菌 包括 亞硝化細菌或氨氧化細菌： NH3NO2 硝化細菌或亞硝酸細菌： NO2N03 都是氧化作用 NH3 + O2 + 2H+ + 2eNH2OH + H2O NH2OH + H2O HNO2 + 4H+ + 4e NO2 + H2O亞硝酸氧化酶 NO3+2H++2e 以上 [H]都來自于水 在 NO2氧化為 NO3的過程中，氧來自水分子而非空氣。當NO2+H2O→H 2ONO2→ NO3+2H++2e時，由于 NO2的氧化還原電位很高，故 H+和 e只能從與其相當?shù)?Cyt． a1部位進入呼吸鏈。 2H++2e如果順著呼吸鏈傳遞至 O2，僅能產生 1個 ATP。而對 CO2還原所需要的大量還原力 [H]則是通過 H+ +e的逆呼吸鏈傳遞并消耗大量 ATP后才能形成。因此硝化細菌的能量效率、生長速度和細胞產率很低，在硝化作用旺盛的土壤中，只能找到很少量的硝化細菌菌體。 （二）光能營養(yǎng)微生物產能和 [H] 光合磷酸化 (photophosphorylation) 利用光能合成 ATP的反應 . 光合磷酸化作用將 光能 轉變成 化學能 ,以用于從二氧化碳合成細胞物質，主要是光合微生物：藻類、 藍細菌 、 光合細菌 （紫色細菌、綠色細菌和 嗜鹽菌 等）。 光合色素 ： 葉綠素 chl、細菌葉綠素（菌綠素）Bchl、類胡蘿卜素、藻膽素 光合磷酸化的實質就是將 光能 轉化為化學能的過程，具體過程為當一個葉綠素（菌綠素）分子吸收光量子后，被激活， 釋放一個電子 （氧化），釋放的電子進入電子傳遞系統(tǒng)，在電子傳遞過程中釋放能量，產生 ATP。 環(huán)式光合磷酸化 非環(huán)式光合磷酸化 嗜鹽菌紫膜的光合作用 （ 1）環(huán)式光合磷酸化 Cyclic photophosphorylation 光合細菌 主要通過環(huán)式光合磷酸化作用產生 ATP，這類細菌主要包括 紫色硫細菌 、 綠色硫細菌 、 紫色非硫細菌 和 綠色非硫細菌 。在光合細菌中，吸收光量子而被激活的 細菌葉綠素 釋放出高能電子，于是這個細菌葉綠素分子即帶有正電荷。所釋放出來的高能電子順序通過鐵氧還蛋白、輔酶 Q、細胞色素 b和 f，再返回到帶正電荷的細菌葉綠素分子。在輔酶 Q將電子傳遞給細胞色素 f的過程中，造成了質子的跨膜移動，為 ATP的合成提供了能量。在這個電子循環(huán)傳遞過程中，光能轉變?yōu)榛瘜W能，故稱環(huán)式光合磷酸化。環(huán)式光合磷酸化可在 厭氧條件 下進行，產物只有 ATP，無 NADP(H)，也不產生 分子氧 。 （ 2）非環(huán)式光合磷酸化 高等 植物 和 藍細菌 與光合細菌不同，它們可以 裂解水 ，以提供細胞合成的還原能力 。它們含有 兩種類型 的反應中心，連同天線色素、初級電子受體和供體一起構成了 光合系統(tǒng) Ⅰ和光合系統(tǒng) Ⅱ ，這兩個系統(tǒng)偶聯(lián)，進行非環(huán)式光合磷酸化。在光合系統(tǒng) Ⅰ 中，葉綠素分子 P700吸收光于后被激活，釋放出一個高能電子。這個高能電子傳遞給鐵氧還蛋白 (Fd)，并使之被還原。還原的鐵氧還蛋白在 Fd： NADP+還原酶的作用下，將 NADP+還原為 NADPH。在光合系統(tǒng) Ⅱ 中，葉綠素分子P680吸收光子后，釋放出一個高能電子。先傳遞給輔酶 Q，再經過一系列電子傳遞體，最后傳遞給系統(tǒng) Ⅰ ，使 P700還原。失去電子的 P680，靠水的光解產生的電子來補充。高能電子從輔酶 Q到光合系統(tǒng) Ⅰ 的過程巾，可推動 ATP的合成。 （ 3）嗜鹽菌紫膜的光合作用 這是近年來才揭示的只有嗜鹽菌才有的無葉綠素或菌綠素參與的獨特光合作用。 嗜鹽菌是一類必須在高鹽（ ～ ／ L NaCl）環(huán)境中才能生長的古細菌（ archaebacteria）。它們廣泛分布在鹽湖、曬鹽場或鹽腌海產品上，常見的咸魚上的紫紅斑塊就是嗜鹽菌的細胞群。主要代表有Halobacteriumhalobium（鹽生鹽桿菌）和（紅皮鹽桿菌）等。 嗜鹽菌因細胞內含類胡蘿卜素而使細胞呈紅色、桔黃色或黃色。它們的細胞膜可分成 紅色 與 紫色 兩部分，前者主要含 細胞色素和黃素蛋白 等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體，后者則十分特殊，在膜上呈斑片狀（直徑約 ）獨立分布，其總面積約占細胞膜面積的一半，這就是能進行獨特光合作用的紫膜 。含量占紫膜 75％的是一種稱作 細菌視紫紅質（ bacteriorhodopsin）的蛋白質，它與人眼視網膜上柱狀細胞中所含的一種蛋白質 — 視紫紅質（ rhodopsin）十分相似，兩者都以紫色的 視黃醛（ retinal）作輔基。 近年來，人們對視紫紅質的功能作了研究并獲得了重大的發(fā)現(xiàn)。嗜鹽菌可以生長在光照和氧都具備的條件下，但不能生長在兩者都不存在的情況下。這