發(fā)酵工程課件第六章(編輯修改稿)
2024-10-08 20:42 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 AcCoA OAA akg Glu Mal PC PEP：磷酸烯醇式丙酮酸； Pyr：丙酮酸； AcCoA：乙酰輔酶 A；OAA：草酰乙酸； α kg： α 酮戊二酸； Glu：谷氨酸； Mal：蘋(píng)果酸； PC：丙酮酸羧化酶 生物素是丙酮酸羧化酶的輔酶，生物素在低于亞適濃度之前，增加生物素有利于丙酮酸的羧化產(chǎn)生草酰乙酸，進(jìn)而有利于谷氨酸的合成； 生物素是催化脂肪酸生物合成的初始酶乙酰輔酶 A羧化酶的輔酶，該酶催化乙酰輔酶 A羧化生成丙二酸單酰輔酶 A，再經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化合成脂肪酸，而脂肪酸又是構(gòu)成細(xì)胞膜磷脂的主要成分，因此生物素可間接地影響細(xì)胞膜的透性。 生物素對(duì)谷氨酸合成的影響 例 2：溶烷棒桿菌 GL21（甘油缺陷型）生產(chǎn)谷氨酸 磷酸二羥丙酮 α磷酸甘油 磷酯 PGDH 該菌株的 α 磷酸甘油脫氫酶（ PGDH）缺失，因此不能正常合成 α磷酸甘油和磷酯。影響了細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的合成而使得細(xì)胞膜透性增大，有利于谷氨酸在菌體外積累。 （二）微生物發(fā)酵條件的控制 當(dāng)菌株確定后，環(huán)境條件合適與否是發(fā)酵成敗的重要因素，環(huán)境條件既影響微生物的生長(zhǎng)，又影響代謝的速度和方向及產(chǎn)物的形成和積累。 主要的有溫度、 pH、氧氣含量、離子濃度等多種因素。 第三節(jié) 糖代謝產(chǎn)物的發(fā)酵機(jī)制 一、 厭氧發(fā)酵代謝產(chǎn)物發(fā)酵機(jī)制 葡萄糖在微生物細(xì)胞中進(jìn)行厭氧分解時(shí)，通過(guò) EMP（糖酵解途徑）、 HMP（磷酸戊糖途徑）、 ED （ 2酮 3脫氧 6磷酸葡萄糖酸裂解途徑）及 PK（磷酸酮解酶途徑）和 HK （磷酸己糖解酮酶途徑）形成多種中間代謝產(chǎn)物。 由表可見(jiàn)，在微生物細(xì)胞中，有的同時(shí)存在多條途徑來(lái)降解葡萄糖，有的只有一種。在某一具體條件下，擁有多條途徑的某種微生物究竟經(jīng)何種途徑代謝，對(duì)發(fā)酵產(chǎn)物影響很大。 葡萄糖三條降解途徑在不同微生物中的分布 菌名 EMP （ % ） HMP （ % ） ED （ % ） 釀酒酵母 88 12 — 產(chǎn)朊假絲酵母 66~81 19~34 — 灰色鏈霉菌 97 3 — 產(chǎn)黃青霉 77 23 — 大腸桿菌 72 28 — 銅綠假單胞菌 — 29 71 嗜糖假單胞菌 — — 100 枯草桿菌 74 26 — 氧化葡萄糖桿菌 — 100 — 真養(yǎng)產(chǎn)堿菌 — — 100 運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌 — — 100 藤黃八疊球菌 70 30 — 分解代謝起源 中間代謝產(chǎn)物 在生物合成中的作用 葡萄糖 半乳糖 多糖 EMP途徑 HMP途徑 HMP途徑 EMP途徑 EMP途徑 ED途徑 EMP途徑 三羧酸循環(huán) 三羧酸循環(huán) 丙酮酸脫羧 脂肪氧化 葡萄糖 1磷酸 葡萄糖 6磷酸 核糖 5磷酸 赤蘚糖 4磷酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 3磷酸甘油酸 a酮戊二酸 草酰乙酸 乙酰輔酶 A 核苷糖類 戊糖 多糖貯藏物 核苷酸 脫氧核糖核苷酸 芳香氨基酸 芳香氨基酸 葡萄糖異生 CO2固定 胞壁酸合成 糖的運(yùn)輸 丙氨酸 纈氨酸 亮氨酸 CO2固定 絲氨酸 甘氨酸 半胱氨酸 谷氨酸 脯氨酸 精氨酸 賴氨酸 天冬氨酸 賴氨酸 蛋氨酸 蘇氨酸 異亮氨酸 脂肪酸 類異戊二烯 甾醇 C6H12O6 2CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OH NAD NADH2 2CO2 EMP 2ATP 乙醇脫氫酶 酵母菌的乙醇發(fā)酵（ Ⅰ 型發(fā)酵 ） ※ 該乙醇發(fā)酵過(guò)程只在 ~。 （一）酵母菌發(fā)酵（通過(guò) EMP途徑進(jìn)行） 酵母菌的 Ⅱ 型 發(fā)酵 ★當(dāng)培養(yǎng)基中加入適量 NaHSO3，酵母的乙醇發(fā)酵會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)楦视桶l(fā)酵。 原因：該條件下 NaHSO3與 乙醛結(jié)合成難溶的復(fù)合物磺化羥基乙醛，乙醛不能作為受氫體，迫使磷酸二羥丙酮擔(dān)任受氫體接受 3磷酸甘油醛脫下的氫而生成 ?磷酸甘油，后者經(jīng) ?磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。 結(jié)果：形成大量甘油和少量乙醇。 ★ 當(dāng)發(fā)酵液處在弱堿性（ ）條件下，酵母的乙醇發(fā)酵也會(huì)改為甘油發(fā)酵。 原因：微堿性條件下乙醛因得不到足夠的氫而積累，結(jié)果 2分子乙醛間發(fā)生歧化反應(yīng)，生成 1分子乙醇和 1分子乙酸； CH3CHO+H2O+NAD+ CH3COOH+NADH+H+ CH3CHO+NADH+H+ CH3CH2OH+ NAD+ 此時(shí)也由磷酸二羥丙酮作為受氫體接受氫而生成 ?磷酸甘油，后者經(jīng) ?磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。 這種發(fā)酵方式不產(chǎn)生能量，只在非生長(zhǎng)情況下進(jìn)行。 2葡萄糖 2甘油 +乙醇 +乙酸 +2CO2 酵母菌的 Ⅲ 型 發(fā)酵 概念：有氧條件下，發(fā)酵作用受抑制的現(xiàn)象（或氧對(duì)發(fā)酵的抑制現(xiàn)象） 。 意義：合理利用能源 通風(fēng)對(duì)酵母代謝的影響 通風(fēng)（有氧呼吸） 缺氧（發(fā)酵） 酒精生成量 耗糖量 /單位時(shí)間 細(xì)胞的繁殖 低（接近零） 少 旺盛 高 多 很弱至消失 巴斯德效應(yīng) (Pasteur effect) 現(xiàn)象： 巴斯德效應(yīng)（ Pasteur effect）機(jī)理 巴斯德在研究酵母的酒精發(fā)酵時(shí)發(fā)現(xiàn)：厭氧條件下酵母菌進(jìn)行酒精發(fā)酵，葡萄糖的消耗速度很快；而在有氧條件下，酵母菌進(jìn)行呼吸作用，脫氫產(chǎn)生的 NADH進(jìn)入電子傳遞鏈產(chǎn)生大量ATP，而不能用于乙醛的還原，這樣乙醇的產(chǎn)量就會(huì)降低。同時(shí)由于 ATP濃度的升高，抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，從而葡萄糖的利用也降低，糖的消耗速度較低，酒精產(chǎn)量也降低。 呼吸抑制發(fā)酵作用的的現(xiàn)象 巴斯德效應(yīng)的本質(zhì)是能荷調(diào)節(jié) （二）細(xì)菌的乙醇發(fā)酵 葡萄糖 2酮 3脫氧 6磷酸 葡萄糖酸 3磷酸甘油醛 丙酮酸 丙酮酸 乙醇 乙醛 2乙醇 2CO2 2H 2H +ATP 2ATP 菌種： 運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌、嗜糖假單胞菌等 途徑： ED 利用 優(yōu)點(diǎn)：代謝速率高；產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高；菌體生成少 代謝副產(chǎn)物
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