第五章基因表達(dá)的調(diào)控regulationandcontrolofgene(編輯修改稿)
2025-08-28 13:14 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 rp 密碼子 UUUU…… 35 色氨酸操縱子 mRNA引導(dǎo)序列不同區(qū)域互補(bǔ)所形成的不同二級結(jié)構(gòu) 引導(dǎo)序列由一段 14氨基酸前導(dǎo)肽編碼區(qū)和一個(gè)衰減子組成 ，AUG密碼子后面緊跟 13個(gè)密碼子 ， 第 11為色氨酸密碼子 。 36 色氨酸操縱子的轉(zhuǎn)錄衰減作用 色氨酸豐富時(shí)， 核蛋白體順利沿引導(dǎo)序列移動(dòng)直達(dá)最后一個(gè)密碼子 UGA， 合成完整的引導(dǎo)肽。 RNA 聚合酶停止在衰減子部位。 色氨酸缺乏時(shí)， 核蛋白體終止在 1區(qū) Trp密碼子部位，RNA 聚合酶通過衰減子而繼續(xù)轉(zhuǎn)錄。 37 意義： 這種機(jī)制可以保證充分地消耗色氨酸 ， 使其合成維持在滿足需要的水平 ，防止色氨酸堆積和過多地消耗能量 。 同時(shí) ，也使細(xì)菌能夠優(yōu)先將環(huán)境中的色氨酸消耗完 ， 然后開始自身合成 。 39 38 (三 ) 翻譯水平的調(diào)控 翻譯一般在起始和終止階段受到調(diào)節(jié)。 調(diào)節(jié)分子 :RNA、蛋白質(zhì) 調(diào)節(jié)分子可直接或間接決定翻譯起始位點(diǎn)能否為核蛋白體所利用。 39 RNA的調(diào)控作用 反義 RNA 指能與特定 mRNA互補(bǔ)結(jié)合的 RNA片段，反義 RNA由反義基因轉(zhuǎn)錄而來。天然的具有功能的反義 RNA分子一般在 200個(gè)堿基以下。反義 RNA又稱 mRNA干擾性互補(bǔ) RNA（ mRNA interfering plementary RNA, micRNA）。 41 40 反義 RNA有三種作用方式： ① 反義 RNA與 mRNA 5ˊ端非翻譯區(qū)包括 SD序列相結(jié)合，阻止 mRNA與核糖體小亞基結(jié)合，直接抑制翻譯。 ② 反義 RNA與 mRNA 5ˊ端編碼區(qū)起始密碼子 AUG結(jié)合，抑制 mRNA翻譯起始。 ③ 反義 RNA與 mRNA的非編碼區(qū)互補(bǔ)結(jié)合，使mRNA構(gòu)象改變，影響其與核糖體結(jié)合，間接抑制了 mRNA的翻譯。 42 41 反義 RNA調(diào)控 Tn10轉(zhuǎn)位酶基因的表達(dá)示意圖 Tn10轉(zhuǎn)位酶基因由 PIN啟動(dòng)子控制 ， 反義 RNA的基因由 POUT啟動(dòng)子控制 。兩個(gè)啟動(dòng)子方向相反 ， 轉(zhuǎn)錄區(qū)有 35個(gè)堿基重疊 ， 互補(bǔ)區(qū)覆蓋了 Tn10轉(zhuǎn)位酶 mRNA的翻譯起始區(qū) ， 活性 POUT比 PIN更強(qiáng) 。 結(jié)果是轉(zhuǎn)位酶的表達(dá)效率非常低 ， 轉(zhuǎn)位作用極少發(fā)生 。 細(xì)菌 DNA突變機(jī)會(huì)減少 ， 易于存活 。 43 42 2. RNA的穩(wěn)定性與調(diào)控的關(guān)系 mRNA的降解速度是翻譯調(diào)控的另一個(gè)重要機(jī)制 。 蛋白質(zhì)合成速率的快速改變 ， 與許多細(xì)菌 mRNA降解速度很快有很大關(guān)系 。 例： mRNA在 37℃ 時(shí)的平均壽命大約為 2min， 細(xì)菌可以對環(huán)境變化作出快速反應(yīng) 。 43 大腸桿菌核糖體蛋白有 50余種 ， 它們既可與 rRNA 組裝成核糖體 ， 也可與自身 mRNA 翻譯起始區(qū)結(jié)合 。 50種核糖體蛋白的基因分布在幾個(gè)不同的操縱子中 。 44 第二節(jié) 真核生物基因表達(dá)的調(diào)控 單細(xì)胞真核生物 ， 如酵母基因表達(dá)的調(diào)控和原核生物表達(dá)的調(diào)控基本相同 。 多細(xì)胞真核生物 ， 遺傳信息從細(xì)胞核的基因組 DNA傳遞到基因編碼的蛋白質(zhì)均受到多層次的調(diào)控 。 45 一、真核生物基因表達(dá)的特點(diǎn) （ 1）細(xì)胞具有全能性 全能性： 指同一種生物的所有細(xì)胞都含有相同的基因組 DNA，都有發(fā)育成完整個(gè)體的潛能。 （ 2） 基因表達(dá)的時(shí)間性和空間性 時(shí)間性： 個(gè)體發(fā)育的不同階段 ， 基因表達(dá)的種類和數(shù)量是不同的； 空間性： 在不同組織和器官中 ， 基因表達(dá)的種類和數(shù)量是不同的 。 46 （ 3） 轉(zhuǎn)錄和翻譯分開進(jìn)行 真核生物 DNA在核中轉(zhuǎn)錄生成 mRNA， 在胞質(zhì)中合成蛋白質(zhì) 。 （ 4） 初級轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物要經(jīng)過轉(zhuǎn)錄后加工修飾 初級轉(zhuǎn) 錄 產(chǎn) 物 —— 核 不 均 一 性 RNA （ heterogeneous nuclear RNA ,hnRNA） ， 要經(jīng)過戴帽 (m7GpppN)、 加PolyA尾 、 切除插入的內(nèi)含子和拼接外顯子等過程 ，才形成成熟的 mRNA分子 。 47 （ 5） 不存在超基因式操縱子結(jié)構(gòu) 真核生物基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物為單順反子 ， 一條 mRNA只翻譯一種蛋白質(zhì) 。 功能相關(guān)的基因大多數(shù)分散在不同的染色體上 ，分別進(jìn)行轉(zhuǎn)錄 。 （ 6） 部分基因多拷貝 既可滿足細(xì)胞的需要 ， 也是表達(dá)調(diào)控的一種有效方式 。 48 （一）基因組 DNA水平的調(diào)控 不可逆的調(diào)控 。 如一些低等生物 （ 如線蟲 ） 體細(xì)胞發(fā)育過程中發(fā)生染色質(zhì)丟失 。 二、真核生物基因表達(dá)調(diào)控的機(jī)制 49 （ gene amplification） 當(dāng)細(xì)胞對某種基因產(chǎn)物需要量劇增 ， 單純靠調(diào)節(jié)其表達(dá)活性不足滿足需要 ， 只有增加這種基因的拷貝數(shù) 。 50 （ gene rearrangement） 指某些基因
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