【文章內(nèi)容簡介】 、毒素或其他有害異物，通常隨組織淋巴液進(jìn)入局部引流淋巴結(jié)內(nèi)，淋巴竇中的巨噬細(xì)胞有效地吞噬和清除細(xì)菌等異物。（2）產(chǎn)生免疫應(yīng)答的場所 淋巴實(shí)質(zhì)中的巨噬細(xì)胞等捕獲處理外來抗原，并將抗原遞呈給T細(xì)胞和B細(xì)胞，使其活化增殖，形成致敏T細(xì)胞和漿細(xì)胞，使生發(fā)中心增大。2. 脾臟 實(shí)質(zhì)分為兩部分，一部分貯存紅細(xì)胞，捕獲抗原和生成紅細(xì)胞，稱為紅髓；另一部分發(fā)生免疫應(yīng)答，稱為白髓。 紅髓量多，位于白髓周圍，由脾索和脾竇組成，含大量B細(xì)胞、漿細(xì)胞、巨噬細(xì)胞等，由脾索圍成的脾竇內(nèi)充滿血液。白髓內(nèi)沿中央動(dòng)脈周圍的淋巴組織稱淋巴鞘（主T細(xì)胞），稱胸腺依賴區(qū)。白髓內(nèi)有淋巴小結(jié)和生發(fā)中心，含大量B細(xì)胞，為非胸腺依賴區(qū)。 脾臟的免疫功能：（1）血液濾過作用 脾臟中的巨噬細(xì)胞等可吞噬清除混入血液的細(xì)菌等異物和自身衰老傷殘的血細(xì)胞等廢物。（2）滯留淋巴細(xì)胞的作用 當(dāng)抗原進(jìn)入脾臟后，淋巴細(xì)胞的滯留。使抗原敏感細(xì)胞集中到抗原附近，增進(jìn)免疫應(yīng)答的效應(yīng)。（3）產(chǎn)生免疫應(yīng)答的重要場所 脾臟內(nèi)定居著大量淋巴細(xì)胞和其他免疫細(xì)胞，抗原一旦進(jìn)入脾臟即可發(fā)生T細(xì)胞和B細(xì)胞的活化和增殖，產(chǎn)生致敏T細(xì)胞和漿細(xì)胞。脾臟是體內(nèi)產(chǎn)生抗體的主要器官。（4）產(chǎn)生吞噬細(xì)胞增強(qiáng)激素 脾臟能產(chǎn)生一種含蘇一賴一脯一精氨酸的四肽激素，它能增強(qiáng)巨噬細(xì)胞等的吞噬作用。3. 哈德腺 是禽類眼窩內(nèi)腺體之一，能接受抗原刺激，分泌特異性抗體，通過淚液帶人上呼吸道黏膜分泌物內(nèi)，成為口腔、上呼吸道的抗體來源之一。4. 其他淋巴組織 包括扁桃體和散布全身的淋巴組織，尤其是黏膜部位的淋巴組織，構(gòu)成了機(jī)體重要的黏膜免疫系統(tǒng)。如消化道、呼吸道和尿生殖道黏膜下層的淋巴組織。5. 骨髓 既是一級淋巴器官，同時(shí)也是體內(nèi)最大的外周免疫器官。比較而言，骨髓產(chǎn)生的抗體總量較脾臟多，骨髓所產(chǎn)生的抗體可占抗體總量的70％。二 免疫細(xì)胞 凡參與免疫應(yīng)答或與免疫應(yīng)答有關(guān)的細(xì)胞統(tǒng)稱為免疫細(xì)胞。免疫活性細(xì)胞 在免疫細(xì)胞中，接受抗原物質(zhì)刺激后能分化增殖，產(chǎn)生特異性免疫應(yīng)答的細(xì)胞，稱為免疫活性細(xì)胞(ICC），主要為T細(xì)胞和B細(xì)胞。在免疫應(yīng)答過程中起核心作用。免疫輔佐細(xì)胞 在免疫應(yīng)答過程中起重要的輔佐作用，故稱免疫輔佐細(xì)胞(Acell)。能捕獲和處理抗原以及能把抗原遞呈給免疫活性細(xì)胞。如單核吞噬細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞等。（一）T細(xì)胞和B細(xì)胞1. 來源、分布與作用 T細(xì)胞和B細(xì)胞均來源于骨髓多能干細(xì)胞。多能干細(xì)胞分化為前T細(xì)胞和前B細(xì)胞。T 細(xì)胞 前T細(xì)胞進(jìn)入胸腺發(fā)育為成熟的T淋巴細(xì)胞（胸腺依賴性淋巴細(xì)胞），簡稱T細(xì)胞。成熟的T細(xì)胞經(jīng)血流分布到外周免疫器官的胸腺依賴區(qū)定居和增殖，并可經(jīng)血液組織淋巴血液再循環(huán)巡游全身各處。執(zhí)行細(xì)胞免疫功能。B 細(xì)胞 前B細(xì)胞在骨髓（哺乳類）或腔上囊（鳥類）分化發(fā)育為成熟的B淋巴細(xì)胞，又稱骨髓依賴性淋巴細(xì)胞或囊依賴性淋巴細(xì)胞（ B細(xì)胞）。B細(xì)胞分布在外周淋巴器官的非胸腺依賴區(qū)定居和增殖。發(fā)揮體液免疫功能。2. 表面標(biāo)志 T、B淋巴細(xì)胞表面存在著大量不同種類的蛋白質(zhì)分子，這些表面分子又稱為表面標(biāo)志，表面標(biāo)志包括表面受體和表面抗原，可用于鑒別T細(xì)胞和B細(xì)胞及其亞群。表面受體 是指淋巴細(xì)胞表面上能與相應(yīng)配體(特異性抗原等)發(fā)生特異性結(jié)合的分子結(jié)構(gòu)。表面抗原 是指在淋巴細(xì)胞表面上能被特異性抗體識別的表面分子。（二）K細(xì)胞和NK細(xì)胞 NK細(xì)胞和K細(xì)胞具有非特異性殺傷功能，這些細(xì)胞直接來源于骨髓。1. 殺傷細(xì)胞(K cell) 簡稱K細(xì)胞，其主要特點(diǎn)是細(xì)胞表面具有IgG的Fc受體。當(dāng)靶細(xì)胞與相應(yīng)的IgG結(jié)合，K細(xì)胞可與結(jié)合在靶細(xì)胞上的IgG的Fc結(jié)合，釋放細(xì)胞毒，裂解靶細(xì)胞，這種作用稱為抗體依賴性細(xì)胞介導(dǎo)的細(xì)胞毒作用(ADCC)分布與作用 K 細(xì)胞主要存在于腹腔滲出液、血液和脾臟中。K細(xì)胞殺傷的靶細(xì)胞包括病毒感染細(xì)胞、腫瘤細(xì)胞、移植物中的異體細(xì)胞及較大的病原體(如寄生蟲)等，故K細(xì)胞在抗腫瘤免疫和移植物排斥反應(yīng)、清除自身的衰老細(xì)胞等方面有一定意義。2. 自然殺傷細(xì)胞(NK cell) 簡稱NK細(xì)胞，是一群既不依賴抗體不需要抗原刺激就能殺傷靶細(xì)胞的淋巴細(xì)胞，因而稱為自然殺傷性細(xì)胞。NK細(xì)胞表面存在著識別靶細(xì)胞表面分子的受體結(jié)構(gòu)，通過此受體與靶細(xì)胞結(jié)合而發(fā)揮殺傷作用。NK細(xì)胞表面也有IgG的Fc受體，凡被IeG結(jié)合的靶細(xì)胞均可被NK細(xì)胞通過其FC受體的結(jié)合。而導(dǎo)致靶細(xì)胞溶解，即NK細(xì)胞也具有ADCC作用。分布與作用：NK細(xì)胞主要存在于外周血和脾臟中。NK細(xì)胞的主要生物學(xué)功能為殺傷腫瘤細(xì)胞、殺傷病原微生物、排斥骨髓移植細(xì)胞。 NK細(xì)胞對生長旺盛的細(xì)胞如骨髓細(xì)胞和B細(xì)胞有一定的殺傷作用，表明NK細(xì)胞也有免疫調(diào)節(jié)作用。NK細(xì)胞對腫瘤細(xì)胞的殺傷作用是廣譜的，因有免疫監(jiān)視作用。（三）輔 佐 細(xì) 胞 對抗原進(jìn)行捕捉、加工、處理和遞呈的一類免疫細(xì)胞稱為免疫輔佐細(xì)胞簡稱A細(xì)胞。由于A細(xì)胞將抗原遞呈給抗原特異性淋巴細(xì)胞，故又稱抗原遞呈細(xì)胞(APC)。如單核吞噬細(xì)胞和樹突狀細(xì)胞等。1. 單核吞噬細(xì)胞(Mф) 單核吞噬細(xì)胞包括血液中的單核細(xì)胞和組織中的巨噬細(xì)胞。 單核細(xì)胞表面具有多種受體，例如IgG的Fc受體、補(bǔ)體受體，均有助于吞噬功能的進(jìn)一步發(fā)揮。巨噬細(xì)胞表面有較多的MHCⅠ類和Ⅱ類分子，與抗原遞呈有關(guān)。單核吞噬細(xì)胞具有以下免疫功能(1) 吞噬和殺傷作用 組織中的巨噬細(xì)胞可吞噬和殺滅多種病原微生物和處理衰老損傷細(xì)胞。巨噬細(xì)胞可在抗體存在下發(fā)揮ADCC作用。(2) 遞呈抗原作用 在免疫應(yīng)答中，巨噬細(xì)胞首先吞噬外來抗原，經(jīng)胞內(nèi)酶降解為抗原決定簇小片段，隨后這些抗原片段與MHCⅡ類分子結(jié)合形成抗原片段—MHCⅡ類分子復(fù)合物，并移向細(xì)胞表面，以便向具有相應(yīng)抗原受體的T細(xì)胞和B細(xì)胞遞呈。(3) 合成和分泌各種活性因子 巨噬細(xì)胞能合成和分泌50余種生物活性物質(zhì)，如許多酶類(蛋白酶、溶菌酶)、白細(xì)胞介素干擾素和前列腺素、補(bǔ)體等。 樹突狀細(xì)胞(DC)和郎罕細(xì)胞(LC) 來源于骨髓，主要分布在脾和淋巴結(jié)，無吞噬能力。細(xì)胞有MHCⅡ類分子、FC受體和C3b受體，可通過結(jié)合抗原—抗體復(fù)合物將抗原遞呈給淋巴細(xì)胞。 B 細(xì)胞 兼具有A細(xì)胞功能，能將某些抗原決定簇遞呈給T細(xì)胞以引起免疫應(yīng)答。 組織相容性復(fù)合體（MHC）見12章第3節(jié) 組織相容性的概念源于對組織移植排斥現(xiàn)象的研究。發(fā)現(xiàn)同中異體細(xì)胞或組織移植時(shí)，可發(fā)生排斥反應(yīng)。只有遺傳性完全相同的動(dòng)物可以互相移植不引起排斥反應(yīng)。排斥反應(yīng)所針對的抗原是一種存在與細(xì)胞表面的糖蛋白，稱組織相容性抗原。 組織相容性抗原包括多種復(fù)雜的抗原系統(tǒng)?？刂平M織相容性抗原結(jié)構(gòu)的基因稱為組織相容性基因，該基因?yàn)槿旧w上的一組基因連鎖群，不僅編碼組織相容性抗原，還控制和調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答及支配免疫細(xì)胞個(gè)亞群的協(xié)調(diào)作用，稱該基因連鎖群為組織相容性復(fù)合體（MHC）。組織相容性復(fù)合體（MHC）有三類重要位點(diǎn)：第Ⅰ類位點(diǎn)（MHCⅠ類）編碼移植反應(yīng)抗原分子；第Ⅱ類位點(diǎn)（MHCⅡ類）編碼包括調(diào)節(jié)淋巴細(xì)胞增生和相互作用及免疫強(qiáng)度的基因（包括免疫調(diào)節(jié)基因）；第III類位點(diǎn)（MHCIII類） 編碼控制某些補(bǔ)體成分和補(bǔ)體受體產(chǎn)生的基因。4. 其他免疫細(xì)胞 粒細(xì)胞 胞漿中含有顆粒的白細(xì)胞統(tǒng)稱粒細(xì)胞(8r9nulocyte)。分為中性粒細(xì)胞、嗜酸性粒細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞。它們來源于骨髓，其壽命較短，為在外周血中維持恒定的數(shù)目，必須由骨髓不斷地供應(yīng)。粒細(xì)胞由于有分葉狀的細(xì)胞核，又稱多形核白細(xì)胞。中性粒細(xì)胞 是血液中的主要吞噬細(xì)胞，具有高度的移動(dòng)性和吞噬功能。細(xì)胞表面有Fc及Ob受體。它在防御感染中起重要作用，并可分泌炎癥介質(zhì)，促進(jìn)炎癥反應(yīng)并可處理顆粒性抗原提供給巨噬細(xì)胞。 嗜酸性粒細(xì)胞 含有多種酶，尤其富含過氧化物酶。在寄生蟲感染及I型超敏反應(yīng)性疾病中常見嗜酸性粒細(xì)胞數(shù)目增多。殺傷蟲體，吞噬抗原抗體復(fù)合物，在I型過敏反應(yīng)中發(fā)揮負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用。嗜堿性粒細(xì)胞 嗜堿性粒細(xì)胞參與I型過敏反應(yīng)，細(xì)胞表面有IgE的Fc受體，能與IgE結(jié)合，帶IgE的嗜堿性粒細(xì)胞與特異性抗原結(jié)合后，引起過敏反應(yīng)。 肥大細(xì)胞存在于周圍淋巴組織、皮膚的結(jié)締組織，特別是在小血管周圍、脂肪組織和小腸黏膜下組織等中。肥大細(xì)胞表面有IgE Fc受體、在I型過敏反應(yīng)中的作用與嗜堿性粒細(xì)胞十分相似。 紅細(xì)胞 研究表明紅細(xì)胞和白細(xì)胞一樣具有重要的免疫功能，它具有識別抗原、清除體內(nèi)免疫復(fù)合物、增強(qiáng)吞噬細(xì)胞的吞噬功能、遞呈抗原物質(zhì)和免疫調(diào)節(jié)等功能。三 細(xì)胞因子 細(xì)胞因子（舊稱淋巴因子） 是免疫細(xì)胞受抗原或絲裂原刺激后產(chǎn)生的非抗體、非補(bǔ)體的具有激素樣活性的蛋白質(zhì)分子。在免疫應(yīng)答和炎癥反應(yīng)中有多種生物學(xué)活性作用。 許多細(xì)胞能夠產(chǎn)生細(xì)胞因子。主要有三類：第一類是活化的免疫細(xì)胞；第二類是基質(zhì)細(xì)胞類，包括血管內(nèi)皮細(xì)胞、成纖維細(xì)胞、上皮細(xì)胞等；第三類是某些腫瘤細(xì)胞?？乖碳?、感染、炎癥等許多因素都可刺激細(xì)胞因子的產(chǎn)生，而且各細(xì)胞因子之間也可彼此促進(jìn)合成和分泌。（一）種類與命名 細(xì)胞因子的種類繁多，具體包括干擾素(IFNα、β、γ)、白細(xì)胞介素(IL 114)、腫瘤壞死因子(TNFα、β)、集落刺激因子(CSF)等四大系列十幾種。（二）共同特性 盡管細(xì)胞因子種類繁多，生物學(xué)活性廣泛(表94)，但它們均具有以下特點(diǎn)： 1．一種細(xì)胞可產(chǎn)多種 一種細(xì)胞因子可由多種細(xì)胞產(chǎn)生，單一刺激也可使同一種細(xì)胞產(chǎn)生多種細(xì)胞因子。 2．低分子糖蛋白 均為低分子量(80000)的分泌型蛋白，絕大多數(shù)為糖蛋白。3．短暫產(chǎn)生局部作用 幾乎都是在細(xì)胞受抗原或絲裂原刺激后的活化過程中合成和分泌，短暫地產(chǎn)生并在局部發(fā)揮作用。 4．激素樣活性作用 即細(xì)胞因子的產(chǎn)量非常微小，卻具有極高的生物學(xué)活性。在極低濃度水平(1012mol／L)時(shí)即可發(fā)揮生物學(xué)作用。 5．需與受體結(jié)合才能發(fā)揮效應(yīng) 需與靶細(xì)胞上特異性高親和力受體結(jié)合后才能介導(dǎo)生物學(xué)效應(yīng)。 6．具有多種效應(yīng) 單種細(xì)胞因子可具有多種生物學(xué)效應(yīng)，但多種細(xì)胞因子常常具有某些相同的生物學(xué)活性。除參與機(jī)體的多種免疫反應(yīng)外，有些細(xì)胞因子還參與炎癥、發(fā)熱等，甚至影響某些生理活動(dòng)。四 免疫應(yīng)答（一）免疫應(yīng)答 是指機(jī)體免疫系統(tǒng)受到抗原物質(zhì)刺激后，免疫細(xì)胞對抗原分子的識別并產(chǎn)生一系列復(fù)雜的免疫反應(yīng)的生物學(xué)過程。這一過程包括：（巨噬細(xì)胞等）對抗原的處理、加工和遞呈；（即T、B淋巴細(xì)胞）對抗原的識別、活化、增殖、分化，最后產(chǎn)生免疫效應(yīng)分子（抗體與細(xì)胞因子）以及免疫效應(yīng)細(xì)胞（細(xì)胞毒性T淋巴細(xì)胞(CTL)和遲發(fā)型變態(tài)反應(yīng)性T細(xì)胞(TD)）；。免疫應(yīng)答的特點(diǎn) 參與細(xì)胞 參與機(jī)體免疫應(yīng)答的核心細(xì)胞是T、B淋巴細(xì)胞，巨噬細(xì)胞等是免疫應(yīng)答的輔佐細(xì)胞，也是免疫應(yīng)答所不可缺少的。 表現(xiàn)形式 免疫應(yīng)答的表現(xiàn)形式為體液免疫和細(xì)胞免疫，分別由B、T細(xì)胞介導(dǎo)。 三大特點(diǎn) 免疫應(yīng)答具有一是特異性；二是具有一定的免疫期，這與抗原的性質(zhì)、刺激強(qiáng)度、免疫次數(shù)和機(jī)體反應(yīng)性有關(guān)，從數(shù)月至數(shù)年，甚至終身；三是具有免疫記憶。即免疫期。（二）免疫應(yīng)答的基本過程 免疫應(yīng)答程可人為地劃分為致敏階段、反應(yīng)階段、效應(yīng)階段。1. 致敏階段 又稱感應(yīng)階段，是抗原物質(zhì)進(jìn)入體內(nèi)，抗原遞呈細(xì)胞對其識別、捕獲、加工處理和遞呈，以及抗原特異性淋巴細(xì)胞(T、B細(xì)胞)對抗原的識別階段。2. 反應(yīng)階段 又稱增殖與分化階段，此階段是抗原特異性淋巴細(xì)胞識別抗原后活化，進(jìn)行增殖與分化，以及產(chǎn)生效應(yīng)性淋巴細(xì)胞和效應(yīng)分子的過程。T淋巴細(xì)胞增殖分化為淋巴母細(xì)胞，最終成為效應(yīng)性淋巴細(xì)胞，并產(chǎn)生多種細(xì)胞因子；B細(xì)胞增殖分化為漿細(xì)胞，合成并分泌抗體。一部分T、B細(xì)胞淋巴細(xì)胞在分化的過程中變?yōu)橛洃浶约?xì)胞(Tm和Bm)。這個(gè)階段有多種細(xì)胞間的協(xié)作和多種細(xì)胞因子的參加。3. 效應(yīng)階段 此階段是由活化的效應(yīng)性細(xì)胞CTL（細(xì)胞毒性T細(xì)胞）與TD（遲發(fā)型變態(tài)反應(yīng)性T細(xì)胞）細(xì)胞和效應(yīng)分子（抗體與細(xì)胞因子）發(fā)揮細(xì)胞免疫效應(yīng)和體液免疫效應(yīng)的過程，這些效應(yīng)細(xì)胞和效應(yīng)分子共同作用清除抗原物質(zhì)。五 細(xì)胞免疫 特異性的細(xì)胞免疫，通過上述致敏階段、反應(yīng)階段，T細(xì)胞分化成效應(yīng)性淋巴細(xì)胞并產(chǎn)生細(xì)胞因子，從而發(fā)揮免疫效應(yīng)。（一）細(xì)胞毒性T細(xì)胞與細(xì)胞毒作用 細(xì)胞毒性T細(xì)胞(CTL)識別殺傷病毒感染細(xì)胞、腫瘤細(xì)胞、胞內(nèi)菌感染細(xì)胞等內(nèi)源性抗原。 CTL溶解靶細(xì)胞主要由其釋放的兩種物質(zhì)參與，一是穿孔素，這是導(dǎo)致靶細(xì)胞溶解的重要介質(zhì)；二是淋巴毒素(LT、TNFβ)，它可與靶細(xì)胞表面的相應(yīng)受體結(jié)合，誘導(dǎo)靶細(xì)胞自殺。（二）TD細(xì)胞與炎癥反應(yīng) 遲發(fā)型變態(tài)反應(yīng)性T細(xì)胞（TD細(xì)胞），其免疫效應(yīng)是通過其釋放多種可溶性的淋巴因子而發(fā)揮作用的，主要引起以局部的單核細(xì)胞浸潤為主的炎癥反應(yīng)，即遲發(fā)型變態(tài)反應(yīng)。（三）細(xì)胞免疫效應(yīng) 機(jī)體的細(xì)胞免疫效應(yīng)是由CTL和TD細(xì)胞以及細(xì)胞因子體現(xiàn)的，主要表現(xiàn)為抗感染作用，抗腫瘤效應(yīng)，此外細(xì)胞免疫也可引起機(jī)體的免疫損傷。六 體液免疫 由B細(xì)胞介導(dǎo)的免疫應(yīng)答稱為體液免疫，而體液免疫效應(yīng)是由B細(xì)胞通過對抗原的識別、活化、增殖，最后分化成漿細(xì)胞并分泌抗體來實(shí)現(xiàn)的。（一）抗體產(chǎn)生的動(dòng)力學(xué) 動(dòng)物機(jī)體初次和再次接觸抗原后，引起體內(nèi)抗體產(chǎn)生的種類，抗體的水平等都有差異。 動(dòng)物機(jī)體初次接觸抗原，也就是某種抗原首次進(jìn)入體內(nèi)引起的抗體產(chǎn)生過程稱為初次應(yīng)答。初次應(yīng)答有以下幾個(gè)特點(diǎn)： 機(jī)體初次接觸抗原后，在一定時(shí)期內(nèi)體內(nèi)查不到抗體或抗體產(chǎn)生很少，這一時(shí)期稱為潛伏期。 初次應(yīng)答最早產(chǎn)生的抗體為IgM，可在幾天內(nèi)達(dá)到高峰，然后開始下降；接著才產(chǎn)生IgG，即IgG抗體產(chǎn)生的潛伏期比IgM長。 初次應(yīng)答產(chǎn)生的抗體總量較低，維持時(shí)間也較短。其中IgM的維持時(shí)間最短，IgG可在較長時(shí)間內(nèi)維持較高水平，其含量也比IgM高。 動(dòng)物機(jī)體第二次接觸相同抗原時(shí)體內(nèi)產(chǎn)生的抗體過程稱為再次應(yīng)答。再次應(yīng)答有以下幾個(gè)特點(diǎn)：