【文章內(nèi)容簡介】 株，而后者的單性花位于不同植株上。異株莧亞屬主要分布在北美洲，共 10 種，其中 5 種目前已有入侵危害我國的報道，即長芒莧（A. spalmeri S. Watson）、西部莧（A. rudis J. D. Sauer）、糙果莧 （A. tuberculatus (Moq.) Sauer）、瓦氏莧 （A. watsonii Standley ）和沙地莧( A. aeronicola)等。除糙果莧等少數(shù)種類的果實成熟后不開裂外，其胞果多為周裂。同株莧亞屬包括白莧（A. albus L.） 、北美莧（A. blitoides S. Watson） 、刺莧（A. spinosus L.） 、反枝莧（A. retroflexus L.） 、合被莧（A. polygonoides L.） 、綠穗莧（A. hybridus L.） 、尾穗莧（A. caudatus L.） 、莧（A. tricolor L.） 、皺果莧（A. viridis L. ）等。根據(jù)國內(nèi)外來入侵植物種類統(tǒng)計的相關(guān)文獻(xiàn)，莧屬植物是我國外來入侵植物種類最多的屬，分別有 9 種 [13]和 12 種 [14]，其中的反枝莧、皺果莧、刺莧和凹頭莧等都被列為外來入侵植物名錄中，它們危害旱田作物、果樹茶樹和蔬菜，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生物多樣性都帶來了危害。 本研究所選擇的四個莧屬外來入侵植物的生物學(xué)特性本研究所選擇的反枝莧、皺果莧、凹頭莧（A. lividus L.） 、刺莧均為同株莧亞屬植物。它們的花序由聚傘花序組成稠密或稀疏的傘狀圓錐花序，腋生或在上面成簇生花束、花團(tuán)或穗狀花序，直 立 ， 由 多 數(shù) 穗 狀 花 序 形 成 ， 頂 生 花 穗 較 側(cè) 生 者 長 ； 花較小，綠色，雌雄同株；雄蕊15，分離；子房壓扁，有胚珠一個；柱頭23枚； 苞 片 及 小 苞 片 鉆 形 ，12， 白 色 ， 先 端 具 芒 尖 ； 5被 片 ， 花 被 片 白 色 ， 有 1淡 綠 色 細(xì) 中 脈 ， 先 端 急 尖 或 尖 凹 ，具 小 突 尖 ； 每一個穗狀花序上的最小分支都是頂生一朵雄花，側(cè)對生兩朵雌花 [15]，其復(fù)聚傘花序的每個花序小分支的下端聚生的都為雌花，所占花序長度較??；而每朵花包被12個帶刺小苞片，以提高整個花序的密集度 [16]。聚傘花序上又進(jìn)一步分布許多的穗狀分支，常熟理工學(xué)院畢業(yè)設(shè)計（論文）4通過新長出的聚傘花序使花序趨向頂端生長。在開花的任何時期，接近穗狀分支的上面部分總有一些新開放的雄花可以對下面花序上的雌花進(jìn)行授粉。在其生長期要結(jié)束時，雄花會減少或者停止開放；主要通過重力或者風(fēng)力作用授粉。 反枝莧別名野莧菜，西風(fēng)谷，原產(chǎn)美洲熱帶，現(xiàn)廣泛分布于世界地，在世界許多地方被列為惡性雜草。反枝莧是農(nóng)田、果園、路旁和荒地的常見雜草，也是一種全國性分布的惡性雜草，在我國暖溫帶危害面積達(dá) 36％。它不僅嚴(yán)重影響玉米、大豆、春小麥、油菜和蔬菜等的生長，還是多種農(nóng)作物害蟲、線蟲、病毒、細(xì)菌和真菌的寄主。目前已被列為中國重要外來有害植物名錄，是一種強(qiáng)入侵種 [17]。皺果莧原產(chǎn)美洲熱帶，目前分布于東北、華北、華東、華南和云南等省區(qū)，是一種皺果莧為常見的宅旁雜草，對蔬菜生產(chǎn)影響較小。廣泛分布于溫帶、亞熱帶和熱帶地區(qū)，為具有較強(qiáng)入侵性的種。刺莧原產(chǎn)美洲熱帶，我國分布于陜西、河南、華東、華中、華南、四川、云南、貴州和臺等省區(qū)，宅旁、路邊和荒地較常見，亦發(fā)生于秋熟旱作物田，屬于外來入侵植物 [14]。凹頭莧原產(chǎn)于美洲熱帶,我國除內(nèi)蒙古、寧夏、青海及西藏外其他省區(qū)均有分布，屬于外來種。而根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)可知，反枝莧入侵性風(fēng)險評估等級為 2 級，刺莧、皺果莧為 3 級 [18]，凹頭莧具有較弱入侵性的種 [19]。同樣，根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)報道、專家咨詢和實際觀察可知，反枝莧和皺果莧具有較強(qiáng)入侵性，而凹頭莧入侵性較弱或為非入侵種。如向國紅等 [20]對洞庭湖區(qū)外來莧屬植物危害性的調(diào)研結(jié)果表明，反枝莧莖稈最長，分枝數(shù)最多，蓋度最廣，密度也較大，危害程度最重，發(fā)生分布和危害范圍亦相當(dāng)廣泛，其次是皺果莧、刺莧、凹頭莧的危害較輕。 外來入侵植物繁育系統(tǒng)的研究進(jìn)展目前已經(jīng)有比較多的關(guān)于入侵植物繁育系統(tǒng)方面的研究，如對菊科植物三葉鬼針草的研究表明，三葉鬼針草在同花序內(nèi)可自交親和，且開花后第4天自交親和性最大的時期[21]；對 紫茉莉繁育系統(tǒng)研究表明，其主要為自交親和 ,有時需要傳粉者，少部分繁育系統(tǒng)為異交、部分自交親和,需要傳粉者 [22]。而對加拿大一枝黃花的研究表明，其為自交不親和種，需要昆蟲作為異花傳粉的媒介 [23]。但是由于不同種群所處的生境條件不同，其花期、訪花者有可能也不一樣，但生境的特殊性會引起植物種群交配系統(tǒng)發(fā)生何種改變，以及生境特征在種群水平上對植物的作用機(jī)制，均有待深入研究。加強(qiáng)有關(guān)近交衰退的交配模式的遺傳學(xué)問題的研究，增加種以上水平和群落水平上近交衰退對后代適合度影響的研究，并深入研究入侵植物花部特征及其表型變異對傳粉者種類與行為及交配系統(tǒng)的影響和適應(yīng)。將分子技術(shù)和生態(tài)學(xué)結(jié)合起來,開展群落水平和種以上水平的繁育系統(tǒng)研究,常熟理工學(xué)院畢業(yè)設(shè)計（論文）5比較驅(qū)動與傳粉多樣性密切相關(guān)的花多樣性基因和自花、異花傳粉基因的進(jìn)化與分化,確定繁育系統(tǒng)相互作用中的關(guān)鍵因子。 本研究的意義由于莧屬植物中具有較多的入侵種，一些入侵種之間具有相同或相似的原產(chǎn)地、生境類型和引入歷史等，進(jìn)而為進(jìn)行近緣種的比較研究提供了條件。目前已有對莧屬外來植物的適生區(qū)預(yù)測 [19]、構(gòu)建生物量結(jié)構(gòu)特性的測量和比較 [24]和對反枝莧的生物學(xué)特性與防治等方面的報道 [25]，然而還未見到對莧屬外來植物的繁育系統(tǒng)與入侵性關(guān)系的研究報道。本文擬對莧屬中入侵性不同的四種外來植物，即反枝莧、皺果莧、凹頭莧和刺莧的繁育系統(tǒng)進(jìn)行研究，分別在野外和開放式大棚中進(jìn)行結(jié)實率和結(jié)實量的研究，一方面為莧屬外來入侵植物的繁育系統(tǒng)的研究提供基礎(chǔ)性的資料，另一方面，通過對入侵性不同的四個外來入侵種之間的繁育系統(tǒng)的近緣種比較研究，為揭示該屬入侵植物的繁育系統(tǒng)特征與入侵性的關(guān)系提供實驗證據(jù)，并為其它入侵植物繁殖特征的相關(guān)研究提供參考。常熟理工學(xué)院畢業(yè)設(shè)計（論文）6常熟理工學(xué)院畢業(yè)設(shè)計（論文）1 材料種子于2022年7月采自江蘇省南京市溧水縣白馬鎮(zhèn)朱崗村（31176。39′37″N，119176。15′19″E）。置于紙袋中，在實驗室常溫條件下保存。2022年5月至10月間在開放式大棚中對反枝莧、皺果莧、凹頭莧以及刺莧進(jìn)行套袋處理、故觀察以及結(jié)實量的統(tǒng)計實驗，所研究的四種莧屬植株均生長于同一大棚中。而野外套袋實驗在江蘇省鹽城市濱?？h五汛鎮(zhèn)汛北村進(jìn)行（34176。0′36″N，119176。49′48″E），所研究的反枝莧、皺果莧、凹頭莧三個種均自然分布在同一區(qū)域，研究的種群面積大小約為1公頃。觀察和取材時間為2022年7月至9月，在這三種莧屬植物的自然開花生長期在野外進(jìn)行處理和觀察。 莧屬四個外來入侵種入侵性有關(guān)莧屬四個入侵種入侵性等級的劃分主要依據(jù)兩個文獻(xiàn)，即 Feng 等 [31]的關(guān)于中國外來入侵植物入侵風(fēng)險評估的文獻(xiàn)，以及 Holm 等 [26]關(guān)于全球雜草分布數(shù)量的研究。表 1中列出了四個種入侵性強(qiáng)弱等級。表 1 莧屬四個外來入侵種入侵性強(qiáng)弱等級統(tǒng)計Table1 Risk ranks of four alien invasive plants in Amarantthus 風(fēng)險指數(shù) 等級 Holm 的雜草性強(qiáng)弱描述 入侵性反枝莧 62 2nd * S=16，P=16 ，C= 2， X=12，F(xiàn)=0 強(qiáng)皺果莧 52 3rd S=7， P=11， C=18，X=21 ，F(xiàn)=0 中刺莧 59 3rd S=8， P=14，C=9， X=13，F(xiàn)= 4 中凹頭莧 未列入 未列入 S=0， P=5， C=9， X=17，F(xiàn)=0 弱注：風(fēng)險指數(shù)和等級的數(shù)據(jù)來源于 Feng 等 [18]的關(guān)于中國外來入侵植物入侵風(fēng)險評估的文獻(xiàn)；雜草性強(qiáng)弱描述來源于 Holm 等 [26]關(guān)于全球雜草分布數(shù)量的研究；S：表示嚴(yán)重的雜草 P：表示主要的雜草 C：表示普通的雜草X：表示出現(xiàn)為雜草 F：表示植物 方法 野外人工控制授粉實驗的研究方法在反枝莧、皺果莧、凹頭莧開花前期，每種選取30個植株，對每個植株進(jìn)行3種處理 ：(1) 開放處理：自然狀況的花序；(2) 套袋處理：開花前將單個花序分枝用硫酸紙?zhí)状?，常熟理工學(xué)院畢業(yè)設(shè)計（論文）2檢測是否自交親和；(3)去雄套袋處理：由于同株莧亞屬為復(fù)聚傘花序，雌雄同株，單性花，有多個分支，每個分支又有許多小分支，每個小分支多為一朵雄花頂生，側(cè)生2個朵雌花，偶爾單生一朵雌花，所以去雄處理在雄花未開放前將每個分支的小分支雄花去除，并將頂生未發(fā)育的花剪去，再進(jìn)行套袋，每個種做5個處理。待胞果成熟后，各處理的果序分別裝入紙袋中，觀察各處理的結(jié)實現(xiàn)象，并統(tǒng)計結(jié)實率。 開放式大棚人工控制授粉實驗及結(jié)實量統(tǒng)計實驗以莧屬中入侵性不同的四個近緣種為研究對象，從南京采集種子，將兩個種群種子帶回實驗室，在其生長季時取四種莧屬種子進(jìn)行萌發(fā)處理，置于溫箱中，若能萌發(fā)，則確定已解除休眠，再種植于開放式大棚中。在植物開花前，每種選取 30 個植株，對各個種群的植株進(jìn)行以下處理：（1）花序或花序分枝套袋，檢測其同株自交；（2）花序分枝去雄套袋，檢測不需要假受精的無融合生殖；（3）不處理的對照花或花序，檢測自然狀況下的情況。分別統(tǒng)計結(jié)實率和四種近緣入侵種的結(jié)實量，統(tǒng)計和分析各種處理的結(jié)實率。結(jié)實量的統(tǒng)計為整株結(jié)實量，采收皺果莧、反枝莧、刺莧、凹頭莧植株每種植株大小分別為大中小的植株各 3 株，取每株植物的全部種子（在各植株種子即將成熟而未成熟時用透明網(wǎng)袋套住整株植物） ，首先進(jìn)行千粒重的測量，再通過稱取每株種子的重量，計算每株結(jié)實量。在開放式大棚開放式授粉結(jié)實量統(tǒng)計的基礎(chǔ)上，將其與自交結(jié)實率的乘積作為自交結(jié)實量。 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析—way ANOVA分析，因數(shù)據(jù)分布符合正態(tài)分布，故采用Turkey 檢驗。以a、b和c表示存在顯著差異 (P=)。常熟理工學(xué)院畢業(yè)設(shè)計（論文）1 野外人工控制授實驗結(jié)果及分析 反枝莧不同處理間的結(jié)實率在對反枝莧的研究中，其結(jié)實率的統(tǒng)計結(jié)果如圖1所示。反枝莧在開放性授粉處理下%177。%，%177。%；而對于去雄套袋處理%177。%，三者的結(jié)實率之間有顯著差異。圖 1 反枝莧不同處理結(jié)果比較 The seed set percentages of different treatment in A. retrofleus L. . 2 皺果莧不同處理間的結(jié)實率在對皺果莧的研究中，其結(jié)實率的統(tǒng)計結(jié)果如圖2所示，皺果莧在