【文章內(nèi)容簡介】 　　　　　　　　　　　　　　　↓自交1(n1)I+10ISu1(n1)I+10IIsusu2(n1)I+10Isu2(n1)I+10IISusu1(n1)I+10ISu淀粉質(zhì)：甜質(zhì)=27∶9=3∶11(n1)I+10IIsusu2(n1)I+10Isu2(n1)I+10IISusu　　上述是假定三體10IIISususu 的分離中n+1和n以同等的比例授精，但實際上三體n+1的配子參與受精的要少于n配子，n+1的花粉更少，因此不可能達到剛好是3∶1的比例。因此不在第10染色體上。15．答：（1）該單體所缺的那個染色體屬于S染色體組，因為具有35個染色體的F1植株在減數(shù)分裂時形成了11二價體和13個單價體。　?。?）假若該單體所缺的那個染色體屬于T染色體組，則35個染色體的F1植株在減數(shù)分裂時會形成12二價體和11個單價體。16．答：Yb1yb1或Yb2yb2位于O染色體上。解釋如下：　?。?）如果Yb2在O染色單體上：　　（n2）II + IIyb1yb1 +MUIIyb2yb2 （n2）II + IIYb1Yb1 +OIYb2　　　　　　　　　　　　　　　　　 ↓　　　　　　?。╪2）II + IIYb1yb1 + OIIYb2yb2；　　　　　　?。╪2）II + IIYb1yb1 +OIyb2 （n2）II + IIyb1yb1 +OIIyb2yb2 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ↓（n2）II + IIYb1yb1 +OIyb21綠（n2）II + IIYb1yb1 +OIIYb2yb21綠（n2）II + IIyb1yb1 +OIIyb2yb21白（n2）II + IIyb1yb1 +OIyb21白　　則正常株和白肋株的比例為1∶1，而上表中只有O染色體單體后代表現(xiàn)為19∶17接近于理論比例1∶1，故推測Yb2基因位于O染色體上。　　同理如Yb1基因位于單體染色體上，也表現(xiàn)為相同的遺傳規(guī)律，因此Yb1基因也可位于O染色體上?！　。?）如果不在O染色單體上，則　?。╪2）II + IIyb1yb1 +IIyb2yb2 （n3）II + IIYb1Yb1 +IIYb2Yb2 + OI　　　　　　　　　　　　　　　↓　　　　　（n2）II+ IIYb1yb1 + IIYb2yb2 ；　　　　?。╪3）II + IIYb1yb1+ IIYb2yb2 + OI （n2）II + IIyb1yb1 +IIyb2yb2　　　　　　　　　　　　　　　　　　　↓（（n3）II +OI）（n2）II + IIYb1yb1 +IIYb2yb21綠株（（n3）II +OI）（n2）II + IIYb1yb1 +IIyb2yb21綠株（（n3）II +OI）（n2）II + IIyb1yb1 +IIYb2yb21綠株（（n3）II +OI）（n2）II + IIyb1yb1 +IIyb2yb21白肋株　　 則正常株和白肋株的比例為3∶1，而上表中只有除O染色體株之外其它染色體單體后代的表現(xiàn)接近于這一理論比例第八章 基因表達與調(diào)控1．答：孟德爾把控制性狀的因子稱為遺傳因子；約翰生提出基因（gene）這個名詞，取代遺傳因子；摩爾根等對果蠅、玉米等的大量遺傳研究，建立了以基因和染色體為主體的經(jīng)典遺傳學(xué)。　　經(jīng)典遺傳學(xué)認為：基因是一個最小的單位，不能分割；既是結(jié)構(gòu)單位，又是功能單位。具體指：（1）基因是化學(xué)實體：以念珠狀直線排列在染色體上；（2）交換單位：基因間能進行重組，而且是交換的最小單位。（3）突變單位：一個基因能突變?yōu)榱硪粋€基因。（4）功能單位：控制有機體的性狀?！　》肿舆z傳學(xué)認為：（1）將基因概念落實到具體的物質(zhì)上，并給予具體內(nèi)容：一個基因是DNA分子上的一定區(qū)段，攜帶有特殊的遺傳信息。（2）基因不是最小遺傳單位，而是更復(fù)雜的遺傳和變異單位：例如在一個基因區(qū)域內(nèi)，仍然可以劃分出若干起作用的小單位?，F(xiàn)代遺傳學(xué)上認為： ①．突變子：是在性狀突變時，產(chǎn)生突變的最小單位。一個突變子可以小到只有一個堿基對，如移碼突變。②．重組子：在性狀重組時，可交換的最小單位稱為重組子。一個交換子只包含一個堿基對。 ③．順反子：表示一個作用的單位，基本上符合通常所描的基因大小或略小，包括的一段DNA與一個多鏈的合成相對應(yīng)，即保留了基因是功能單位的解釋。（3）分子遺傳學(xué)對基因概念的新發(fā)展：結(jié)構(gòu)基因：指可編碼RNA或蛋白質(zhì)的一段DNA序列。調(diào)控基因：指其表達產(chǎn)物參與調(diào)控其它基因表達的基因。重疊基因： 指在同一段DNA順序上，由于閱讀框架不同或終止早晚不同，同時編碼兩個以上基因的現(xiàn)象。隔裂基因：指一個基因內(nèi)部被一個或更多不翻譯的編碼順序即內(nèi)含子所隔裂。跳躍基因：即轉(zhuǎn)座因子，指染色體組上可以轉(zhuǎn)移的基因。假基因：同已知的基因相似，處于不同的位點，因缺失或突變而不能轉(zhuǎn)錄或翻譯，是沒有功能的基因。2．答：有互補作用：表示該表現(xiàn)型為野生型，a、b兩突變不是等位的，是代表兩個不同的基因位點?！　o互補作用：表示該表現(xiàn)型為突變型，a、b兩突變是等位的，是代表同一個基因位點的兩個基因座。3．答：從第一行可以看出，突變體1與突變體6不互補，隸屬于同一個基因位點，即為同一個順反子；而與突變體4互補，不在同一個基因位點上；第三、五、六行則進一步驗證了第一行的推斷?！　牡诙?、四行可以看出，突變體4不互補，隸屬于同一個基因位點，即為同一個順反子；而與突變體6互補，不在同一個基因位點上，即分屬于不同的順反子。結(jié)論：　　本區(qū)共有兩個順反子，突變體6同屬于一個順反子；突變體4同屬于一個順反子。4．答：以本澤爾利用經(jīng)典的噬菌體突變和重組技術(shù)，對T4噬菌體rII區(qū)基因微細結(jié)構(gòu)的分析為例?！　≡恚簉+野生型T4噬菌體：侵染E. coli B株和K12株，形成的噬菌斑小而模糊；rII突變型T4噬菌體：只能侵染B株，不能侵染K12（λ）株，形成的噬菌斑大而清楚?！　±蒙鲜鎏攸c，讓兩個rII突變型雜交，接種K12（λ）株選擇重組體r+，計算出兩個r+ 突變座位間的重組頻率?！　≈亟M值計算：rxry的數(shù)量與r＋r＋相同，計算時r＋r＋噬菌體數(shù)2。％，即十萬分之一的重組值。利用大量rⅡ區(qū)內(nèi)二點雜交的結(jié)果，繪制出rⅡ區(qū)座位間微細的遺傳圖：　　 　5．答：基因?qū)τ谶z傳性狀表達的作用可分為直接與間接兩種形式?！　?1)如果基因的最后產(chǎn)品是結(jié)構(gòu)蛋白或功能蛋白，基因的變異可以直接影響到蛋白質(zhì)的特性，從而表現(xiàn)出不同的遺傳性狀。例如人的鐮形紅血球貧血癥。紅血球碟形HbA型產(chǎn)生兩種突變體Hbs、Hbc紅血球鐮刀形。血紅蛋白分子有四條多肽鏈：兩條α鏈（141個氨基酸/條）、兩條β鏈（146個氨基酸/條）。HbA、Hbs、Hbc氨基酸組成的差異在于β鏈上第6位上氨基酸，HbA第6位為谷氨酸（GAA）、Hbs第6位為纈氨酸（GUA）、Hbc第6位為賴氨酸（AAA）?！　』蛲蛔儠罱K影響到性狀改變，產(chǎn)生貧血癥的原因：僅由單個堿基的突變，引起氨基酸的改變，導(dǎo)致蛋白質(zhì)性質(zhì)發(fā)生變化，直接產(chǎn)生性狀變化。由正常的碟形紅血球轉(zhuǎn)變?yōu)殓牭缎渭t血球， 缺氧時表現(xiàn)貧血癥?！　?2)更多的情況下，基因是通過酶的合成，間接影響生物性狀的表達，例如豌豆：圓粒（RR）皺粒（rr）產(chǎn)生F1圓粒（Rr），自交產(chǎn)生F2，1/4表現(xiàn)為皺粒（rr）。rr的表現(xiàn)型為皺粒，是因為缺少一種淀粉分支酶（SBE）所致。SBE控制淀粉分支點的形成，rr豌豆的SBE不正常，結(jié)果形成異常mRNA，不能形成淀粉分支酶。在種子發(fā)育過程中，不能合成淀粉導(dǎo)致積累蔗糖和大量的水分。隨著種子的成熟，皺?；蛐停╮r）種子比圓?；蛐头N子失水快，結(jié)果形成皺粒種子表現(xiàn)型。而F1圓粒（Rr）雜合體中，有一個正常的R基因，可以產(chǎn)生SBE酶，能夠合成淀粉，表現(xiàn)為圓粒。本例說明R與r基因控制豌豆子粒的性狀不是直接的，而是通過指導(dǎo)淀粉分支酶的合成間接實現(xiàn)的。6．答：轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)控通常可歸為正調(diào)控與負調(diào)控兩種。正調(diào)控與負調(diào)控并非互相排斥的兩種機制，而是生物體適應(yīng)環(huán)境的需要，有的系統(tǒng)既有正調(diào)控又有負調(diào)控?！　≌{(diào)控是經(jīng)誘導(dǎo)物誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄的調(diào)控機制。誘導(dǎo)物通常與蛋白質(zhì)結(jié)合，形成一種激活子復(fù)合物，與基因啟動子DNA序列結(jié)合，激活基因起始轉(zhuǎn)錄，使基因處于表達的狀態(tài)；負調(diào)控是細胞中阻遏物阻止基因轉(zhuǎn)錄過程的調(diào)控機制。阻遏物與DNA分子的結(jié)合，阻礙RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄，使基因處于關(guān)閉狀態(tài)?！　≌婧松镆哉{(diào)控為主；原核生物以負調(diào)控為主?！　〗到獯x途徑中既有正調(diào)控又有負調(diào)控；合成代謝途徑中通常以負調(diào)控來控制產(chǎn)物自身的合成。 7．答：(1)在R突變體中S基因是否轉(zhuǎn)錄有兩種情況：如果S基因轉(zhuǎn)錄屬負調(diào)控系統(tǒng)，則在R突變體中，S基因轉(zhuǎn)錄；如果S基因轉(zhuǎn)錄既有負調(diào)控又有正調(diào)控來共同控制，則該突變體中，盡管基因失活，如無正調(diào)控開啟，仍無法轉(zhuǎn)錄基因?！　?2) 如果R基因產(chǎn)物是S基因轉(zhuǎn)錄的正調(diào)控子，則在該突變體中，R基因失活，則無正常的正調(diào)控因子，轉(zhuǎn)錄系統(tǒng)不開啟，基因S不轉(zhuǎn)錄。8．答：1961年，Jacob ：乳糖操縱元闡述的是一個基因簇內(nèi)結(jié)構(gòu)基因及其調(diào)控位點的表達調(diào)控方式。包括編碼乳糖代謝酶的3個結(jié)構(gòu)基因及其鄰近的調(diào)控位點，即一個啟動子和１個操縱子，還有位于上游的抑制基因。大腸桿菌乳糖代謝的調(diào)控需要三種酶參加：① β半乳糖酶由結(jié)構(gòu)基因lacZ編碼，將乳糖分解成半乳糖和葡萄糖；② 滲透酶由結(jié)構(gòu)基因lacY編碼，增加糖的滲透，易于攝取乳糖和半乳糖；③ 轉(zhuǎn)乙酰酶由結(jié)構(gòu)基因lacA編碼，β半乳糖轉(zhuǎn)變成乙酰半乳糖。三個結(jié)構(gòu)基因受控于同一個調(diào)控系統(tǒng)，大量乳糖時，大腸桿菌三種酶的數(shù)量急劇增加，幾分鐘內(nèi)達到千倍以上，這三種酶能夠成比例地增加；乳糖用完時，這三種酶的合成也即同時停止?！　≡谌樘遣倏v元中，lacI基因編碼一種阻遏蛋白，該蛋白至少有兩個結(jié)合位點，一個與DNA結(jié)合，另一個與乳糖結(jié)合。當(dāng)沒有乳糖時，lacI基因產(chǎn)生的阻遏蛋白，結(jié)合在操縱子位點的DNA序列上，阻止RNA聚合酶起始轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)基因。在有乳糖時，乳糖與阻遏蛋白結(jié)合，使其空間構(gòu)型發(fā)生改變，而不能與操縱子DNA結(jié)合，這樣RNA聚合酶起始轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)基因，產(chǎn)生乳糖代謝酶，開始代謝乳糖。因此乳糖操縱元是一種負調(diào)控機制。9．答：（1）lacZ+lacY/lacZlacY+ 質(zhì)粒DNA能合成β半乳糖苷酶，是誘導(dǎo)型；（2）lacOClacZlacY+/lacZ+lacY 染色體DNA能合成β半乳糖苷酶，是誘導(dǎo)型；（3）lacPlacZ+/lacOClacZ 均不能合成β半乳糖苷酶；（4）lacI+lacPlacZ+/lacIlacZ+ 染色體DNA能合成β半乳糖苷酶，是誘導(dǎo)型。10．答：色氨酸操縱元模型　　由Jacob ，是具有合成代謝途徑典型的操縱元模型。色氨酸操縱元模型結(jié)構(gòu)，5種結(jié)構(gòu)基因trpE, D, C, B, A編碼色氨酸合成有關(guān)的5種酶；調(diào)控結(jié)構(gòu)：啟動子、操縱子、前導(dǎo)序列、弱化子；阻遏物trpR基因：與trp操縱元相距較遠。大量色氨酸時，大腸桿菌5種酶的轉(zhuǎn)錄同時受到抑制；色氨酸不足時，這5種酶的基因開始轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)錄。色氨酸：作為阻遏物而不是誘導(dǎo)物參與調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄，因此，trp操縱元是一個典型的可阻遏的操縱元模型（repressible operon）。包括有兩類調(diào)控機理：　　(1) 阻遏調(diào)控　　trpR基因編碼無輔基阻遏物，與色氨酸結(jié)合，產(chǎn)生有活性的色氨酸阻遏物，與操縱子結(jié)合，阻止轉(zhuǎn)錄；色氨酸不足，阻遏物三維空間結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，不能與操縱子結(jié)合，操縱元開始轉(zhuǎn)錄；色氨酸濃度升高：色氨酸與阻遏物結(jié)合，空間結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，可與操縱子結(jié)合，阻止轉(zhuǎn)錄；　　(2) 弱化子調(diào)控　　前導(dǎo)序列可翻譯出一段14個氨基酸的短肽，在該短肽的第10，11位置上是兩個色氨酸的密碼子；兩個密碼子之后是一段mRNA序列，該序列可分為四個區(qū)段，區(qū)段間可互補配對，形成不同的二級結(jié)構(gòu)。原核生物具有邊轉(zhuǎn)錄邊翻譯的特點，前導(dǎo)序列中，核糖體位置將決定形成哪種二級結(jié)構(gòu)，從而決定弱化子是否可形成終止信號。① 當(dāng)有色氨酸時，可完整地翻譯出短肽，核糖體停留在終止密碼子處，鄰近區(qū)段2位置，阻礙了2，3配對，使3，4區(qū)段配對形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)終止子，RNA酶在弱化子處終止，不能向前移動。② 如缺乏色氨酸，核糖體到達色氨酸密碼子時，由于沒有色氨酰tRNA的供應(yīng)，停留在氨酸密碼子位置，位于區(qū)段1，使區(qū)段2與區(qū)段3配對，區(qū)段4無對應(yīng)序列配對呈單鏈狀態(tài)，RNA聚合酶順利弱化子，繼續(xù)向前移動，轉(zhuǎn)錄出完整的多順反子序列。　　阿拉伯糖操縱元模型　　阿拉伯糖操縱元是控制分解代謝途徑的另一調(diào)控系統(tǒng)。其特點是調(diào)節(jié)蛋白既可以起正調(diào)控作用，又可以起負調(diào)控作用?！　〗M成結(jié)構(gòu)包括3個結(jié)構(gòu)基因B、A、D和三個調(diào)控位點R、O、I，其中R是araC基因編碼調(diào)節(jié)蛋白AraC蛋白，O包括兩部分，O1不參與調(diào)控、O2是AraC蛋白負調(diào)控結(jié)合位點，I是調(diào)節(jié)位點，CAPcAMP復(fù)合物結(jié)合位點，AraC蛋白正調(diào)控結(jié)合位點?！　≌{(diào)控調(diào)控機理：誘導(dǎo)物阿拉伯糖和cAMP同時存在，阿拉伯糖與araC蛋白復(fù)合物結(jié)合在Ｉ位點，CAPcAMP復(fù)合物結(jié)合I位點，基因轉(zhuǎn)錄開啟。在沒有誘導(dǎo)物阿拉伯糖和cAMP時，AraC蛋白同時與I和O2結(jié)合，DNA構(gòu)型發(fā)生改變，形成一個緊密的環(huán)結(jié)構(gòu)，抑制表達。 11．答：阻遏物一般出現(xiàn)在代謝調(diào)控途徑中，而無輔基阻遏物則出現(xiàn)合成途徑中的調(diào)控。兩者具有明顯不同的調(diào)控機理：　　阻遏物：如在乳糖操縱子模型中的阻遏蛋白，由lacI基因編碼，該蛋白至少有兩個結(jié)合位點，一個與DNA結(jié)合、另一個與乳糖結(jié)合。當(dāng)沒有乳糖時，lacI基因產(chǎn)生的阻遏蛋白，結(jié)合在操縱子位點的DNA序列上，阻止RNA聚合酶起始轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)基因。在有乳糖時，乳糖與阻遏蛋白結(jié)合，使其空間構(gòu)型發(fā)生改變，而不能與操縱子DNA結(jié)合，這樣RNA聚合酶起始轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)基因，產(chǎn)生乳糖代謝酶，開始代謝乳糖。　　無輔基阻遏物：如在色氨酸操縱元模型中，trpR基因編碼無輔基阻遏物，與色