【文章內(nèi)容簡介】 亞熱帶性質(zhì)的屬。楓香屬包括中國楓香() 蘇合香 () 缺萼楓香() 美國楓香 () 4 個種和楓香的一個變種山楓香 ( ) 其中中國楓香、缺萼楓香、山楓香分布于我國華北以南、臺灣、老撾、越南北部地區(qū)，為東亞種，蘇合香為西亞種，主要分布在土耳其西南部和希臘的羅得島地區(qū)，美國楓香為北美種分布于北美洲東部，從紐約州到墨西哥東部以及危地馬拉。楓香屬的同工酶[1]和分子系統(tǒng)發(fā)育[2]的研究表明，蘇合楓香與北美楓香具有更近的親緣關(guān)系比起其他現(xiàn)存的種，因為他們生活在相同的氣候條件下，盡管地理位置不同（shi. etal）[3]支持北美楓香與蘇合楓香是復系（并系）種，以及morris等[4]評估了這兩個種具有相同的分支時間，根據(jù)分析的五個非編碼序列數(shù)據(jù)，他們證實了其他研究人員的發(fā)現(xiàn)。 楓香屬植物在我國主要分布于長江流域及其以南地區(qū)，西至四川、貴州、云南，南至廣東，東至臺灣，垂直分布于海拔在10001500m的南方丘陵及平原地區(qū)。楓香屬植物是我國亞熱帶地區(qū)優(yōu)良速生落葉闊葉樹種，在鄂東南低丘馬尾松林中是重要的伴生樹種，其在天然和人工林的更新中具有重要的意義[5]，也是改良土壤、美化環(huán)境、保持水土的首選樹種，其性耐火燒,耐干旱瘠薄，素有“荒山先鋒”之稱,也是香茹、木耳栽培段木的重要來源。其材質(zhì)均勻，紋理美觀,是膠合板和造紙的良好用材樹種,具有廣泛的利用價值[6]。此外，楓香樹冠廣裘，氣勢雄偉；十月上旬秋葉色澤始紅，漸五彩斑斕、靚艷醉人，為歐美著名園景樹種、行道樹，被廣泛種植在小區(qū)庭園、公園綠地和風景區(qū)等場所：孤植、叢植、群植均相宜，純林者，霜侵紅葉、層林盡染，更為壯觀。更因生長快、生物量大、萌發(fā)力強、根深抗風，很強的土壤適應性,水域邊林地、干燥沙地都能生長，同樣適合做用材林、防護林和濕地生態(tài)林。因其對SOCl2有較強的抗性，適合在污染較重的工廠、城區(qū)栽植綠化，其樹脂有香氣，可用來調(diào)配香料，其樹皮、葉片、果實含有豐富的萜類、黃酮類、酚酸類、苯丙素類、揮發(fā)油類化合物，可作為治療濕熱腫毒等癥狀的中藥材?？傊?，楓香樹屬植物所含化合物類型豐富，藥理作用多樣且顯著，具有很高的藥用價值。楓香為高大落葉喬木，幼樹樹皮灰褐色，平滑，老樹樹皮暗褐色，有粗糙的縱裂痕，單葉互生 35 裂(偶而可見 12 裂) 多為草質(zhì)或革質(zhì),邊緣有細鋸齒,冬季變黃或變紅,春季新葉與花約同時綻開，花單性，雌雄同株，雄花為密集的圓錐花序，有許多黑色的小鱗片混生，雌花頭狀花序，花柱2枚，紫紅色，也有少許的鱗片混生，楓香系風媒授粉的異系交配體系，3 4月開花，10月下旬果實成熟，楓香果穗球形，果徑 ，由多數(shù)蒴果組成。蒴果2裂，具宿存的花柱及刺狀萼片，種子黑褐色，長橢圓形，微扁，長67mm，寬2mm，頂端及兩側(cè)有翅，連翅長810mm,每一蒴果內(nèi)僅12枚可孕性種子，其余多數(shù)為不孕性種子，且細小，多角形，黃白色，無翅，楓香結(jié)實大小年現(xiàn)象明顯。 楓香屬植物的國內(nèi)外研究進展早在20 世紀 60 年代，國外對楓香屬植物進行了廣泛的研究，主要對美國楓香、蘇合楓香進行了比較全面的研究，包括栽培、育種等方面。Wells[7]等人對美國楓香的地理變異研究開展得較早，Honey[1]對采用同工酶分析的方法來研究美國楓香，蘇合香，缺萼楓香的種間分化關(guān)系。分析了 22 個同工酶位點，統(tǒng)計分析出種間的聶氏遺傳距離和遺傳相似系數(shù) ，Hoey等[8]還研究了美國楓香、楓香、缺萼楓香群體內(nèi)和群體間的遺傳變異，發(fā)現(xiàn)在美國楓香的兩個起源地美國東部和墨西哥的群體內(nèi)的分化較小,且群體間的遺傳相似系數(shù)很高,說明兩地的親緣關(guān)系較近楓香和缺萼楓香群體內(nèi)的分化也較小,群體間相似系數(shù)很高,楓香與缺萼楓香之間也有較高的遺傳相似系數(shù) 說明楓香與缺萼楓香之間是親緣關(guān)系較近的種（Li etal）[9] 用 matK 基因的序列研究楓香屬種間的遺傳分化根據(jù)其基因差異得出了楓香、美國楓香、蘇合香之間的遺傳距離，研究了其地理變異規(guī)律,近年來關(guān)于楓香屬的研究鮮有報道，最近的研究主要集中在金縷梅科的系統(tǒng)發(fā)生學，通常在這些研究中的楓香樣品大多數(shù)取自華盛頓植物園和中國植物園，有一個研究使用的樣品物種是從土耳其取樣的[10],有兩個初步的研究是基于Trn 和 matK regions對cpDNA的研究[11, 12]。楓香屬的同工酶[1]和分子系統(tǒng)發(fā)育[2]的研究表明，蘇合楓香與北美楓香具有更親密的關(guān)系比起其他現(xiàn)存的形式，因為他們生活在相同的氣候條件下，盡管地理位置不同，(shi etal)[3]支持北美楓香與蘇合楓香是復系（并系）的，以及Ickert Bond等[10]評估了這兩個種具有相同的分歧時間根據(jù)分析的五個非編碼序列數(shù)據(jù)，他們證實了其他研究人員的發(fā)現(xiàn)。國內(nèi)對楓香研究開展相對較晚，主要是對其育苗和繁殖技術(shù)進行了比較全面的研究，施季森等解決了楓香的總桿扦插組培和體細胞胚胎發(fā)生等快繁技術(shù)，具有較高的成活率，楓香下胚軸離體培養(yǎng)和植株再生的研究也得到了開展，但楓香的遺傳育種研究開展的范圍不是很廣,僅涉及到優(yōu)樹選育及其子代變異的研究, 施季森等對選擇出的 75 株楓香優(yōu)樹及南京 1 株生長良好的楓香優(yōu)樹上采集的種子進行了苗期子代測定和生長節(jié)律分析，分析了 75 個半同胞家系苗期的 11 個性狀的遺傳變異，發(fā)現(xiàn)大部分性狀的變異系數(shù)在 20% 30%范圍內(nèi)，苗高、地徑、莖鮮重的遺傳力比較高，分別為 和 。研究發(fā)現(xiàn)各性狀的遺傳相關(guān)系數(shù)和表型相關(guān)系數(shù)都比較大。陳鳳毛等對優(yōu)樹子代多點區(qū)域測定結(jié)果表明：家系間存在著豐富的遺傳變異，樹高、年高、地徑及冠幅和分枝數(shù)的加性遺傳變異系數(shù)分別為 % % % % % % % %和 % %，并從中選擇出了一批優(yōu)良的家系作為改良的材料，獲得了較大的遺傳增益。施季森[13]對楓香種子成熟期的指標進行了研究。認為用楓香果實的含水量來預測中國楓香種子的成熟期較為可靠，研究還發(fā)現(xiàn)種子內(nèi)粗脂肪的含量隨種子的成熟而增加,當種子達到完熟期時,粗脂肪的含量穩(wěn)定在 %左右。陳鳳毛等[14]對楓香家系研究種子的粗脂肪、淀粉、可溶性糖、蛋白質(zhì)等成分含量進行提取研究，發(fā)現(xiàn)種子內(nèi)粗脂肪含量約 %,可溶性糖含量約為 % 淀粉含量約為 %,蛋白質(zhì)平均含量為 %，近幾年楓香在家系水平的遺傳改良研究被廣泛的開展。施季森等[15]從安徽天然和人工群體中共選出楓香優(yōu)樹 90 株 并對其種子的生物學特性，苗期生長節(jié)律，多點造林測定，葉色變異等進行了研究，對楓香不同季節(jié)單寧物質(zhì)的變化進行了研究，國外對美國楓香研究也比較全面，對種子特性的研究也較多，研究發(fā)現(xiàn)美國楓香在八月中旬達到生理成熟，成熟時果實含水量在70%左右。美國楓香結(jié)實同樣具有大小年現(xiàn)象，種子年產(chǎn)量變化很大，美國楓香種子具淺休眠特性，但休眠程度差異較大,一般在3左右層積24周可解除休眠 Winstead(1971)[16]報道 。近年來，孟現(xiàn)東[17]，何貴平[18]，冷華妮[19]（2009）等人分別對楓香地理變異及其遺傳多態(tài)性、不同種源楓香對氮磷水平的響應進行了研究。孟現(xiàn)東從楓香的種子性狀，苗期生長量，苗期適應性及葉色變異 4 個方面進行地理變異研究，同時應用RAPD 分子標記從 DNA 水平研究了楓香群體的遺傳多樣性，結(jié)合美國楓香的引種工作，還開展了楓香與美國楓香的對比研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)種子性狀的變異與采種地年均溫和降水量負相關(guān) 苗期生長量 落葉時間和凍害與緯度呈現(xiàn)明顯的負相關(guān)，通過 RAPD分子標記研究發(fā)現(xiàn)：楓香群體存在豐富的遺傳多樣性，通過種間對比RAPD標記顯示楓香與美國楓香的相似系數(shù)為 說明兩者存在較近的親緣關(guān)系，根據(jù)楓香苗期表型性狀包括生長量、葉色變化、適應性對種源進行聚類分析，同時結(jié)合 RAPD 分子標記的分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)楓香的地理變異呈現(xiàn)緯向變異為主，經(jīng)向為輔的經(jīng)緯雙向變異模式。何貴平[18]等對來自8省(區(qū))的20個楓香種源在上海松江進行了造林試驗,對兩年生幼林的樹高與地莖測定發(fā)現(xiàn)，種源和地勢均是造成性狀差異的因素。冷華妮等[20, 21]通過盆栽方法研究了7個種源楓香對 氮(磷)水平的響應差異，發(fā)現(xiàn)不同種源生物量在4個氮水平中差異極顯著。低氮時，延平種源生物量最高，南昌和南丹種源在各水平均有較高生物量，且延平和南昌種源葉片具有較好的氮、磷養(yǎng)分平衡機制。隨磷脅迫的加劇,各種源的生物量和氮、磷吸收量減少,而利用率增加。此外,部分研究人員還對楓香脂、楓香精油、楓香槲寄生、楓香秋葉色素變化、楓香總黃酮、楓香抑菌效果等方面進行了廣泛的研究[2226]。,%，,%，居俄羅斯、巴西、美國和加拿大之后，位居全球第五，蓄積量居全球第六，%%，居世界130位，,%，居134位。森林植物的每一階段生活史幾乎都離不開水，當土壤水分不足時，植物體的高生長、直徑生長、繁殖及幼苗成活，都會受到嚴重的影響，嚴重時會出現(xiàn)萎焉甚至死亡。森林依賴于水分存在和發(fā)展，我國的森林植被主要分布于濕潤和半濕潤地區(qū)，主要分為寒溫帶針葉林區(qū)、溫帶針闊葉混交林區(qū)、暖溫帶落葉闊葉林區(qū)、亞熱帶常綠闊葉林區(qū)、熱帶季雨林和雨林、非地帶性森林區(qū)。植物的水分生理是一種復雜的現(xiàn)象，一方面植物通過根系吸收水分，使地上部分各器官保持一定的膨壓，維持正常的生理功能，另一方面，植株又通過蒸騰作用把大量的水分散失掉，在這一對相互矛盾的過程相互協(xié)調(diào)統(tǒng)一的情況下保證了植株的正常發(fā)育。 充足的水分是植物生長的一個重要條件。水分缺乏，植物生長就會受到影響。其原因主要是：首先，水分是植物細胞擴張生長的動力。植物細胞在擴張生長的過程中，需要充足的水分使細胞產(chǎn)生膨脹壓力，如果水分不足，擴張生長受阻，植株生長矮小。例如：禾谷類作物在拔節(jié)和抽穗期間，主要靠節(jié)間細胞的擴張生長來增加植株高度，此時需要水分較多，如果嚴重缺水，不僅植株生長矮小而且有可能抽不出穗子，導致嚴重減產(chǎn)。其次，水分是各種生理活動的必要條件。植物生長首先需要一定的有機物作為建造細胞壁和原生質(zhì)的材料，這些材料主要是光合作用的產(chǎn)物，而水是光合作用順利進行的必要條件，缺水光合作用降低。同時光合作用制造的有機物質(zhì)向生長部位運輸也需要水分。缺水時有機物趨于水解，呼吸作用急劇增加，這些都不利于植物生長。在水分充足的情況下，植物生長很快個大枝長、莖葉柔嫩、機械組織和保護組織不發(fā)達，植株的抗逆能力降低，易受低溫、干旱和病蟲的危害。水分狀況對植物形態(tài)的影響主要通過水分供應進行光合作用和干物質(zhì)積累，其積累量的大小直接反映在株高、莖粗、葉面積和產(chǎn)量形成的動態(tài)變化上。在水分脅迫下，隨著脅迫程度的加強，枝條節(jié)間變短，葉面積減少，葉數(shù)量增加緩慢，分生組織細胞分裂減慢或停止，細胞伸長受到抑制，生長速率大大降低。遭受水分脅迫后的植株個體低矮，光合葉面積明顯減小、產(chǎn)量降低。對生理活動的影響主要體現(xiàn)在植物的光合作用、蒸騰作用、滲透調(diào)節(jié)以及抗氧化酶系統(tǒng)的變化等方面。 葉綠素熒光動力學技術(shù)是以光合作用理論為基礎(chǔ)，利用植物體內(nèi)葉綠素 a 熒光作為天然探針，研究和探測植物光合生理狀況及各種外界因子對其影響的新型植物活體測定的診斷技術(shù)，該分析技術(shù)具有快速、對環(huán)境變化十分靈敏和非破壞性等優(yōu)點，被稱為探測和分析植物光合生理與逆境脅迫關(guān)系的理想技術(shù)。葉綠素a熒光誘導動力學是在1931年由德國Kautskyamp。Hirsch教授發(fā)現(xiàn)的,又稱為Kautsky效應。正常情況下，葉綠素吸收的光能主要通過光合電子傳遞、葉綠素熒光發(fā)射和熱耗散3種途徑來消耗[27]。這3種途徑之間存在著此消彼長關(guān)系，光合作用和熱耗散的變化會引起熒光發(fā)射的相應變化。因此，可以通過對熒光的觀測來探究光合作用和熱耗散的情況[28, 29]。白志英等[30]通過干旱脅迫對小麥代換系葉綠素熒光參數(shù)的影響研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫條件下，PSⅡ的光化學活性受到抑制，不同代換系與親本的 Fo 增加，而 Fm、Fv、Fv/Fm、Fv/Fo降低。褚建民等[31]對歐李幼苗的研究也得到相同的結(jié)果。這表明隨水分脅迫程度的增加，PSⅡ反應中心受到破壞或可逆失活。綦偉等[32]對干旱脅迫下不同葡萄砧木光合特性和熒光參數(shù)的影響時發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，3種砧木的共同趨勢是可變熒光(Fv)升高，最大熒光 (Fm )、實際光能轉(zhuǎn)化效率 (ΦPSⅡ)和可變熒光與最大熒光比(Fv/Fm)降低，但品種變幅不同。周朝彬[33]等在對干旱脅迫時胡楊光合和葉綠素熒光參數(shù)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Fv/Fm，F(xiàn)v/Fo，ΦPSⅡ，ETR和 qP 隨著干旱脅迫的降低而上升趨勢,NPQ則呈下降趨勢,表明干旱脅迫加重造成光抑制，增加的NPQ表明多余的光能以熱的形式耗散掉，防止了光合器官的破壞。葉綠素熒光動力學是植物水分脅迫危害的一種理想監(jiān)測手段。干旱脅迫下,二年生金太陽杏的Fv、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo等參數(shù)下降,且參數(shù)間相關(guān)性隨土壤相對含水量的下降而逐漸減弱[34]。小麥旗葉的T1/2值減少,Fv/Fm和Fv/Fo降低,脅迫程度越大其下降幅度越大[35]。隨著水分的降低,玉米和冬小麥幼苗的Fo增大,而Fv、Fv/Fm、Fv/Fo顯著降低[36, 37]。說明干旱脅迫下植物的PS II原初光能轉(zhuǎn)換效率、潛在活性降低,進而影響光合電子傳遞的正常進行[38]。正常生理狀態(tài)下，絕大多數(shù) C3植物的Fv/Fm 在 之間[39]，當 Fv/Fm 下降時，代表植物受到了脅迫。在正常條件下該參數(shù)變化極小,不受物種和生長條件的影響。 水分虧缺對植物抗氧化酶活性的影響植物細胞在其生命活動過程中,由于葉綠體、線粒體和質(zhì)膜上每時每刻發(fā)生的電子傳遞過程中的電子泄漏,以及外界環(huán)境因素的影響，而不可避免地總會產(chǎn)生大量的活性氧?；钚匝鯐е律锎蠓肿蛹澳は到y(tǒng)的過氧化反應而損傷細胞。但植物細胞具有由多種抗氧化劑分子及抗氧化酶所組成的抗氧化系統(tǒng),從而將活性氧控制在細胞可忍耐的水平。植物抗氧化酶系統(tǒng)有一系列的抗氧化酶如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸專一性過氧化物酶(APX)、愈創(chuàng)木酚過氧化物酶(GPX)、谷胱甘肽還原酶(GR)等組成[40]。通過各抗氧化酶的協(xié)同作用,可把細胞內(nèi)產(chǎn)生的具有很強氧化活性的活性氧如OH2O,防止了活性氧的級聯(lián)放大作用,阻止和延緩了細胞膜系統(tǒng)的脂質(zhì)過氧化作用及生物大分子如蛋白質(zhì)和核酸的氧化損傷,保障了細胞內(nèi)各種生命代謝活動的正常進行。因此,抗氧化酶系統(tǒng)在植物生命活動中起著舉足輕重的作用[41]。干旱脅迫時活性氧增加，對細胞的結(jié)構(gòu)與功能、生物大分子造成不可逆誘導的膜脂過氧化是造成植物細胞膜受到損傷的關(guān)鍵因素[4