【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 道，即長(zhǎng)芒莧（ A. spalmeri S. Watson）、西部莧（ A. rudis J. D. Sauer）、糙果莧 （ A. tuberculatus (Moq.) Sauer）、瓦氏莧 （ A. watsonii Standley）和沙地莧 (A. aeronicola)等。除糙果莧等少數(shù)種類的果實(shí)成熟后不開裂外，其胞果多為周裂。 同株莧亞屬包括 白莧（ A. albus L.） 、北美莧（ A. blitoides S. Watson） 、刺莧 （ A. spinosus L.） 、反枝莧 （ A. retroflexus L.） 、合被莧 （ A. polygonoides L.） 、綠穗莧 （ A. hybridus L.） 、尾穗莧 （ A. caudatus L.） 、 莧 （ A. tricolor L.） 、皺果莧 （ A. viridis L.）等。 根據(jù)國(guó)內(nèi)外來入侵植物種類統(tǒng)計(jì)的相關(guān)文獻(xiàn)，莧屬植物是我國(guó)外來入侵植物種類最多的屬，分別有 9 種 [13]和 12 種 [14]， 其中的 反枝莧、 皺果莧、 刺莧和凹頭莧等都被列為 外來入侵植物名錄中，它們危害旱田作物、果樹茶樹和蔬菜，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生物多樣性都帶來了危害。 本研究所選擇的四個(gè)莧屬外來入侵植物的生物學(xué)特性 本研究所選擇的反枝莧、皺果莧、凹頭莧 （ A. lividus L.） 、刺莧均為同株莧亞屬植物。它們的花序 由聚傘花序組成稠密或稀疏的傘狀圓錐花序，腋生或在上面成簇生花束、花團(tuán)或穗狀花序， 直立，由多數(shù)穗狀花序 形成，頂生花穗較側(cè)生者長(zhǎng)； 花 較小，綠色， 雌雄同株； 雄蕊 15，分離；子房壓扁，有胚珠一個(gè)；柱頭 23枚 ； 苞片及小苞片鉆形， 12，白色，先端具芒尖； 5被片，花被片白色，有 1淡綠色細(xì)中脈，先端急尖或尖凹，具小突尖 ； 每一個(gè)穗狀花序上的最小分支都是頂生一朵雄花，側(cè)對(duì)生兩朵雌花 [15]， 其復(fù)聚傘花序的每個(gè)花序小分支的下端聚生的都為雌花，所占花序長(zhǎng)度較小；而 每朵花包被 12個(gè)帶刺小苞片，以提高整個(gè)花序的密集度 [16]。聚傘花序上又進(jìn)一步分布許多的穗狀分支，通過新長(zhǎng)出的聚傘花序使花序趨向頂端生長(zhǎng)。在開花的任何時(shí)期，接近 穗狀分支的上面部分總有一些新開放的雄花可以對(duì)下面花序上的雌花進(jìn)行授粉。在其生長(zhǎng)期要結(jié)束時(shí)，雄花會(huì)減少或者停止開放 ； 主要通過重力或者風(fēng)力作用授粉。 常熟理工學(xué)院畢業(yè)設(shè)計(jì)（論文） 4 反枝莧別名野莧菜，西風(fēng)谷，原產(chǎn)美洲熱帶，現(xiàn)廣泛分布于世界地，在世界許多地方被列為惡性雜草。反枝莧是農(nóng)田、果園、路旁和荒地的常見雜草，也是一種全國(guó)性分布的惡性雜草，在我國(guó)暖溫帶危害面積達(dá) 36％ 。它不僅嚴(yán)重影響玉米、大豆、春小麥、油菜和蔬菜等的生長(zhǎng)，還是多種農(nóng)作物害蟲 、線蟲、病毒、細(xì)菌和真菌的寄主 。目前已被列為中國(guó)重要外來有害植物名錄，是一種強(qiáng)入侵種 [17]。皺果莧 原產(chǎn)美洲熱帶，目前分布于東北、華北、華東、華南和云南等省區(qū)，是一種皺果莧為常見的宅旁雜草，對(duì)蔬菜生產(chǎn)影響較小。廣泛分布于溫帶、亞熱帶和熱帶地區(qū)，為具有較強(qiáng)入侵性的種。刺莧原產(chǎn)美洲熱帶，我國(guó)分布于陜西、河南、華東、華中、華南、四川、云南、貴州和臺(tái)等省區(qū)，宅旁、路邊和荒地較常見，亦發(fā)生于秋熟旱作物田，屬于外來入侵植物 [14]。凹頭莧原產(chǎn)于美洲熱帶 ,我國(guó)除內(nèi)蒙古、寧夏、青海及西藏外其他省區(qū)均有分布，屬于外來種。而根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)可知，反枝莧入侵性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估等級(jí)為 2 級(jí)， 刺莧、 皺果莧為 3 級(jí) [18]，凹頭莧具有較弱入侵性的種 [19]。同樣， 根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道、專家咨詢和實(shí)際觀察可知， 反枝莧和 皺 果莧具有較強(qiáng)入侵性，而凹頭莧入侵性較弱或?yàn)榉侨肭址N。如向國(guó)紅等 [20]對(duì)洞庭湖區(qū)外來莧屬植物危害性的調(diào)研結(jié)果表明，反枝莧莖稈最長(zhǎng)，分枝數(shù)最多，蓋度最廣，密度也較大，危害程度最重，發(fā)生分布和危害范圍亦相當(dāng)廣泛，其次是皺果莧、刺莧、凹頭莧的危害較輕。 外來入侵植物繁育系統(tǒng)的研究進(jìn)展 目前已經(jīng)有比較多的關(guān)于入侵植物繁育系統(tǒng)方面的研究，如對(duì)菊科植物三葉鬼針草的研究表明，三葉鬼針草在 同花序內(nèi)可自交親和，且開花后第 4天 自 交親和性最大的時(shí)期 [21]；對(duì) 紫茉莉 繁育系統(tǒng) 研究表明，其 主要為自交親和 ,有時(shí)需要傳粉者 ， 少部分繁育系統(tǒng)為異交、部分自交親和 ,需要傳粉者 [22]。 而對(duì)加拿大一枝黃花的研究表明， 其 為自交不親和種，需要昆蟲作為異花傳粉的媒介 [23]。但是 由于不同種群所處的生境條件不同，其花期、訪花者有可能也不一樣，但生境的特殊性會(huì)引起植物種群交配系統(tǒng)發(fā)生何種改變，以及生境特征在種群水平上對(duì)植物的作用機(jī)制，均有待深入研究。加強(qiáng)有關(guān)近交衰退的交配模式的遺傳學(xué)問題的研究，增加種以上水平和群落水平上近交衰退對(duì)后代適合度影響的研究，并深入研究入侵植物花部特征及其 表型變異對(duì)傳粉者種類與行為及交配系統(tǒng)的影響和適應(yīng) 。將分子技術(shù)和生態(tài)學(xué)結(jié)合起來 ,開展群落水平和種以上水平的繁育系統(tǒng)研究 ,比較驅(qū)動(dòng)與傳粉多樣性密切相關(guān)的花多樣性基因和自花、異花傳粉基因的進(jìn)化與分化 ,確定繁育系統(tǒng)相互作用中的關(guān)鍵因子。 本 研究的意義 由于莧屬植物中具有較多的入侵種，一些入侵種之間具有相同或相似的原產(chǎn)地、生境常熟理工學(xué)院畢業(yè)設(shè)計(jì)（論文） 5 類型和引入歷史等，進(jìn)而為進(jìn)行近緣種的比較研究提供了條件。目前已有對(duì)莧屬外來植物的適生區(qū)預(yù)測(cè) [19]、構(gòu)建生物量結(jié)構(gòu)特性的測(cè)量和比較 [24]和對(duì)反枝莧的生物學(xué)特性與防治等方面的報(bào)道 [25]，然而還未見到對(duì)莧屬外來植物的繁育系統(tǒng)與入侵性關(guān)系的研究報(bào)道。 本文擬對(duì)莧屬中入侵性不同的四種外來植物，即反枝莧、 皺 果莧、凹頭莧和刺莧的繁育系統(tǒng)進(jìn)行研究，分別在野外和開放式大棚中進(jìn)行結(jié)實(shí)率和結(jié)實(shí)量的研究，一方面為莧屬外來入侵植物的繁育系統(tǒng)的研究提供基礎(chǔ)性的資料，另一方面，通過對(duì)入侵性不同的四個(gè)外來入侵種之間的繁育系統(tǒng)的近緣種比較研究，為揭示該屬入侵植物的繁育系統(tǒng)特征與入侵性的關(guān)系提供實(shí)驗(yàn)證據(jù)，并為其它入侵植物繁殖特征的相關(guān)研究提供參考。 常熟理工學(xué)院畢業(yè)設(shè)計(jì)（論文） 1 材料 種子于 2020年 7月采自江蘇省南京市溧水縣白馬鎮(zhèn)朱崗村（ 31176。39′37″N， 119176。15′19″E） 。置于紙袋中，在實(shí)驗(yàn)室常溫條件下保存。 2020年 5月至 10月間 在開放式大棚中對(duì)反枝莧、皺果莧、凹頭莧以及刺莧進(jìn)行套袋處理、故觀察以及結(jié)實(shí)量的統(tǒng)計(jì) 實(shí)驗(yàn) ，所研究的四種莧屬植株均生長(zhǎng)于同一大棚中 。 而野外套袋 實(shí)驗(yàn)在江蘇省鹽城市濱?？h五汛鎮(zhèn)汛北村進(jìn)行（ 34176。0′36″N， 119176。49′48″E），所研究的反枝莧、皺果莧、凹頭莧三個(gè)種均自然分布在同一區(qū)域，研究的種群面積大小約為 1公頃。觀察和取材時(shí)間為 2020年 7月至 9月，在這三種莧屬植 物的自然開花生長(zhǎng)期在野外進(jìn)行處理和觀察。 莧屬四個(gè)外來入侵種入侵性 有關(guān)莧屬四個(gè)入侵種入侵性等級(jí)的劃分主要依據(jù)兩個(gè)文獻(xiàn)，即 Feng 等 [31]的關(guān)于中國(guó)外來入侵植物入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的文獻(xiàn)，以及 Holm 等 [26]關(guān)于全球雜草分布數(shù)量的研究。表 1中列出了四個(gè)種入侵性強(qiáng)弱等級(jí)。 表 1 莧屬四個(gè)外來入侵種入侵性強(qiáng)弱等級(jí)統(tǒng)計(jì) Table1 Risk ranks of four alien invasive plants in Amarantthus 風(fēng)險(xiǎn)指數(shù) 等級(jí) Holm 的雜草性強(qiáng)弱描述 入侵性 反枝莧 62 2nd * S=16， P=16， C= 2， X=12， F=0 強(qiáng) 皺果莧 52 3rd S=7， P=11， C=18， X=21， F=0 中 刺莧 59 3rd S=8， P=14， C=9， X=13， F= 4 中 凹頭莧 未列入 未列入 S=0， P=5， C=9， X=17， F=0 弱 注：風(fēng)險(xiǎn)指數(shù)和等級(jí)的數(shù)據(jù)來源于 Feng 等 [18]的關(guān)于中國(guó)外來入侵植物入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估的文獻(xiàn)； 雜草性強(qiáng)弱描述來源于 Holm 等 [26]關(guān)于全球雜草分布數(shù)量的研究； S：表示嚴(yán)重的雜草 P：表示主要的雜草 C：表示普 通的雜草 X：表示出現(xiàn)為雜草 F：表示植物 方法 野外 人 工 控制授粉 實(shí) 驗(yàn)的研究方法 在反枝莧、皺果莧、凹頭莧開花前期，每種選取 30個(gè)植株，對(duì)每個(gè)植株進(jìn)行 3種處理 ：(1)開放處理：自然狀況的花序； (2)套袋處理：開花前將 單個(gè)花序分 枝 用硫酸紙?zhí)状?，檢測(cè)是否自交親和； (3)去雄套袋處理：由于同株莧亞屬為復(fù)聚傘花序，雌雄同株，單性花，有多個(gè)分支，每個(gè)分支又有許多小分支，每個(gè)小分支多為一朵雄花頂生，側(cè)生 2個(gè)朵雌花，偶爾單生一朵雌花，所以去雄處理在雄花未開放前將每個(gè)分支的小分支雄花去除，并將頂常熟理工學(xué)院畢業(yè)設(shè)計(jì)（論文） 2 生未 發(fā)育的花剪去，再進(jìn)行套袋，每個(gè)種做 5個(gè)處理。待胞果成熟后，各處理的果序分別裝入紙袋中，觀察各處理的結(jié)實(shí)現(xiàn)象，并統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率。 開放式大棚 人 工 控制授粉實(shí) 驗(yàn) 及結(jié)實(shí)量統(tǒng)計(jì)實(shí)驗(yàn) 以莧屬中入侵性不同的四個(gè)近緣種為研究對(duì)象，從南京采集種子，將兩個(gè)種群種子帶回實(shí)驗(yàn)室，在其生長(zhǎng)季時(shí)取四種莧屬種子進(jìn)行萌發(fā)處理，置于溫箱中，若能萌發(fā)，則確定已解除休眠，再種植于開放式大棚中。 在植物開花前， 每種選取 30 個(gè)植株， 對(duì)各個(gè)種群的植株進(jìn)行以下處理： （ 1） 花序或花序分枝套袋，檢測(cè)其同株自交； （ 2） 花序分枝去雄套袋，檢測(cè)不需要假受 精的無融合生殖； （ 3） 不處理的對(duì)照花或花序，檢測(cè)自然狀況下的情況。 分別統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率和四種近緣入侵種的結(jié)實(shí)量，統(tǒng)計(jì)和分析各種處理的結(jié)實(shí)率。 結(jié)實(shí)量的統(tǒng)計(jì)為整株結(jié)實(shí)量，采收皺果莧、反枝莧、刺莧、凹頭莧植株每種植株大小分別為大中小的植株各 3 株，取每株植物的全部種子（在各植株種子即將成熟而未成熟時(shí)用透明網(wǎng)袋套住整株植物），首先進(jìn)行千粒重的測(cè)量，再通過稱取每株種子的重量，計(jì)算每株結(jié)實(shí)量。 在開放式大棚開放式授粉結(jié)實(shí)量統(tǒng)計(jì)的基礎(chǔ)上，將其與自交結(jié)實(shí)率的乘積作為自交結(jié)實(shí)量。 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 實(shí)驗(yàn)使用 One—way ANOVA分析，因數(shù)據(jù)分布符合正態(tài)分布，故采用 Turkey檢驗(yàn)。以 a、 b和 c表示存在顯著差異 (P=)。 常熟理工學(xué)院畢業(yè)設(shè)計(jì)（論文） 1 野外 人工控制授 實(shí)驗(yàn)結(jié)果及分析 反枝莧不同處理間的結(jié)實(shí)率 在對(duì)反枝莧的研究中，其結(jié)實(shí)率的統(tǒng)計(jì)結(jié)果如圖 1所示。反枝莧在開放性授粉處理下結(jié)實(shí)率 為 %177。%，套袋自交處理下結(jié)實(shí)率為 %177。%；而對(duì)于去雄套袋處理結(jié)實(shí) 為 %177。%，三者的結(jié)實(shí)率之間有顯著差異。 圖 1 反枝莧不同處理 結(jié)果比較 The seed set percentages of different treatment in A. retrofleus L. . 2 皺果莧不同處理間的結(jié)實(shí)率 在對(duì)皺果莧的研究中，其結(jié)實(shí)率的統(tǒng)計(jì)結(jié)果如圖 2所示，皺果莧在開放性授粉處理下結(jié)實(shí)率為 %177。%，套袋自交處理下結(jié)實(shí)率為 %177。%。雖然兩者均具有較高的結(jié)實(shí)率，但相互之間不具有顯著差異。 常