核酸的組成與結(jié)構(gòu)ppt課件(編輯修改稿)
2025-06-08 05:10 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 ，旋轉(zhuǎn)方向與 DNA雙螺旋方向相反，旋轉(zhuǎn)結(jié)果使 DNA分子內(nèi)部張力減小，稱為松旋效應(yīng)（在自然條件下共價(jià)封閉環(huán)狀 DNA呈負(fù)超螺旋結(jié)構(gòu) ）；與負(fù)超螺旋相反，形成正超螺旋時(shí)的旋轉(zhuǎn)方向與 DNA雙螺旋方向相同，結(jié)果加大了 DNA分子內(nèi)部張力，具有緊旋效應(yīng)。 （ 4）環(huán)繞數(shù)和超螺旋的關(guān)系 White在 1969年建立了 White方程來(lái)對(duì)超螺旋進(jìn)行定量描敘，說(shuō)明環(huán)繞數(shù)和超螺旋的關(guān)系。 L=T+W L（ linking number）：鏈環(huán)數(shù)或稱拓?fù)洵h(huán)繞數(shù)，指 DNA中一條鏈繞另一條鏈的總次數(shù)。 L是整數(shù)，在不發(fā)生鏈斷裂時(shí)其值為常數(shù)，右手螺旋對(duì) L取正值。 T（ twisting number）：纏繞數(shù)，即雙螺旋的圈數(shù)。 T為變量，可以是非整數(shù)，右手螺旋時(shí) T為正值。 W（ writhing number）：扭曲數(shù)，即超數(shù)旋數(shù)。 W為變量，可以是非整數(shù)，右手螺旋時(shí)， W取負(fù)值。 24 25 26 27 （ 5） DNA的超螺旋密度（ λ） λ =（ LL0） /L0 L0是指松馳環(huán)形 DNA的 L值，天然 DNA的超螺旋密度一般為~，平均每 100個(gè)螺旋出現(xiàn) 39個(gè)負(fù)超螺旋。 a. 天然的 DNA都呈負(fù)超螺旋，但體外可得到正超螺旋；由于雙鏈 DNA是動(dòng)態(tài)變化的，其負(fù)超螺旋的鏈環(huán)數(shù)也會(huì)有所波動(dòng)。 b. 負(fù)超螺旋會(huì)部分地轉(zhuǎn)變?yōu)閱捂溑轄罱Y(jié)構(gòu)，這種單鏈泡狀結(jié)構(gòu)也是解除松纏作用造成的脅變的一種途徑；當(dāng)然蛋白質(zhì)會(huì)與這些單鏈泡狀結(jié)構(gòu)結(jié)合參與復(fù)制活轉(zhuǎn)錄；這也許就是為什么在生物內(nèi) DNA總是采取負(fù)超螺旋形式的主要原因。 c. 溴化乙錠（ ethidium bromide）能與 DNA緊密結(jié)合，使DNA的密度降低；它插入 DNA分子堿基對(duì)之間，引起 DNA分子松旋，隨著 EB量的增加，負(fù)超螺旋 DNA就轉(zhuǎn)變?yōu)樗沙趹B(tài)； EB的進(jìn)一步增加， DNA就轉(zhuǎn)變?yōu)檎菪? 28 29 （ 6）不同類型 DNA的高級(jí)結(jié)構(gòu)及性質(zhì) a. 超螺旋使環(huán)狀 DNA分子變得更致密，在超速離心和在凝膠電泳中的遷移速度都增加 。瓊脂糖凝膠電泳可將超螺旋僅差一圈的DNA分離開(kāi)。 b. 真核生物中， DNA與組蛋白八聚體形成核小體結(jié)構(gòu)時(shí)，存在著負(fù)超螺旋。 c. DNA超螺旋是由 DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶產(chǎn)生的。 d. 坍縮 DNA：當(dāng)閉合環(huán)超螺旋變成閉合環(huán)松弛形 DNA時(shí)，經(jīng)堿變性或熱變性使其氫鍵斷裂，但兩條鏈無(wú)法分離，結(jié)果生成兩條鏈緊密纏結(jié)的分子；坍縮 DNA具有很高的沉降常數(shù)，相對(duì)沉降常數(shù)約 （單鏈環(huán)狀 DNA的相對(duì)沉降常數(shù)大約為 ；線性單鏈 DNA的相對(duì)沉降常數(shù)為 ）。 e. 環(huán)連 DNA ：在 DNA復(fù)制過(guò)程中的產(chǎn)物或由拓?fù)洚悩?gòu)酶催化生成，由兩個(gè)以上環(huán)形 DNA分子環(huán)連而成。 f. 閉合環(huán)超螺旋 DNA對(duì)于溫度和堿性有較強(qiáng)的抵抗力，不容易發(fā)生變性；這樣，可以尋找一個(gè)臨界條件，使閉合環(huán)松弛形和開(kāi)環(huán)松弛形 DNA發(fā)生變性；而閉合環(huán)超螺旋不變性或很少變性。很多分離或鑒定閉合環(huán)超螺旋形 DNA的方法都是依據(jù)其特性而設(shè)計(jì)的。 30 31 32 （ 7）超螺旋的意義 a. 超螺旋形式是 DNA分子復(fù)制和轉(zhuǎn)錄的需要： 生物體內(nèi) DNA結(jié)構(gòu)是處于動(dòng)態(tài)之中，超螺旋的引入就提高了DNA的能量水平，而超螺旋程度的改變介導(dǎo)了 DNA結(jié)構(gòu)的變化，即超螺旋多余的能量可能使 DNA雙股鏈分開(kāi)，或局部熔解，這種結(jié)構(gòu)上的變化對(duì) DNA分子復(fù)制和轉(zhuǎn)錄等的啟動(dòng)很重要。 b. 超螺旋可使 DNA分子形成高度致密的狀態(tài)從而得以容納于有限的空間。 如 DNA的總長(zhǎng)度是其細(xì)胞長(zhǎng)度的 100倍， 由于它的 DNA存在著超螺旋才能包裝成類核（ nucleoid）。 c. 染色體的形成過(guò)程：一級(jí)結(jié)構(gòu)（核小體，直徑 10nm）、二級(jí)結(jié)構(gòu)（螺線體，直徑 30nm）、三級(jí)結(jié)構(gòu)（超螺線體，直
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