【文章內(nèi)容簡介】 膠 原果膠 (protopectin)的分子量比果膠酸和果膠高，甲酯化程度介于二者之間，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果膠酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z。 果膠物質(zhì)所形成的凝膠具有粘性和彈性。 木質(zhì)素 (lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。 木質(zhì)素可以增加細胞壁的抗壓強度，正是細胞壁木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞構(gòu)成了木本植物堅硬的莖干，并作為水和無機 細胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是伸展蛋白 (extensin)，它是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白 (hydroxyproline rich glycoprotein,HRGP)，大約由 300個氨基酸殘基組成，這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸 (Hyp)含量特別高。 細胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣。細胞壁為植物細胞最大的鈣庫。鈣調(diào)素 (calmodulin,CaM)在細胞壁中也被發(fā)現(xiàn)， (三 ) 細胞壁的形成 其中富含組成細胞壁的各種糖類，它們借助與細胞赤道板垂直方向上存在的微管的運動，逐漸整齊地排列成片，組成成膜體(phragmoplast)。成膜體中的囊泡膜相互融合與連接形成細胞的質(zhì)膜，其中的內(nèi)含物連成一體構(gòu)成細胞板，這是雛形的中層結(jié)構(gòu)。 細胞壁的形成是多種細胞器配合作用的結(jié)果。新細胞壁的形成開始于細胞分裂的晚后期或早期 細胞分裂時，在兩組染色體之間，也就是在母細胞的赤道板面上，有許多大小不一的分泌囊泡 (secretory vesicles)不規(guī)則地匯聚在一塊，這些小囊泡是由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌而形成的 細胞板組成后，高爾基體小泡運輸造壁物質(zhì)釋放到質(zhì)膜外，以充實新形成的壁。 ? ? 當(dāng)細胞板中逐漸有果膠質(zhì)和少量纖維素分子不斷地填充和摻入時便構(gòu)成了中層，在中層兩側(cè)陸續(xù)有纖維素和半纖維素等物質(zhì)的沉積則形成了質(zhì)地柔軟的初生壁，這時兩個子細胞便形成。此后，大多數(shù)細胞的初生壁內(nèi)側(cè)又分層、定向地沉積著纖維素分子，它們經(jīng)緯分明地交叉加固，這是增強植物體支持能力的重要基礎(chǔ)。 細胞壁合成要求原生質(zhì)膜表面微纖絲、蛋白質(zhì)的合成和糖基化，粗內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上壁調(diào)節(jié)酶、高爾基體上所有非纖維素多聚糖合成的協(xié)調(diào)。 ?微管的另一個重要作用是使新形成的細胞板上保留某些通道，即參與胞間連絲的形成，使原生質(zhì)在兩個子細胞間能保持聯(lián)系 ?可見，細胞壁的形成是在生活細胞分裂、成長以至分化的過程中逐步完成的。 ?在細胞分裂以及新細胞壁形成時，除了有高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和微管參與外，還有生長素和多種酶類的作用，而所有的活動又要靠線粒體來提供能量，這正體現(xiàn)了細胞內(nèi)各部位相互配合 ?纖維素分子的定向分層沉積與微管的活動有關(guān)，秋水仙素(colchicine)可阻止微管的形成，抑制纖維素分子的定向排列 。 (四 ) 細胞壁的功能 ，控制細胞生長 細胞壁增加了細胞的機械強度，并承受著內(nèi)部原生質(zhì)體由于液泡吸水而產(chǎn)生的膨壓，從而使細胞具有一定的形狀，這不僅有保護原生質(zhì)體的作用，而且維持了器官與植株的固有形態(tài)。 另外，細胞壁控制著細胞的生長，因為細胞擴大和伸長的前提是要使細胞壁松馳和不可逆伸展。 圖 正在發(fā)育的細胞的細胞壁能形成各種形狀 （ A）魚尾菊葉片海綿組織通過減小細胞間的接觸和增大表面積來實現(xiàn)氣體交換。 （ B）魚尾草花瓣通過表皮細胞的特殊形狀反射光從而形成豐富的顏色。 （ C）管胞的次生加厚阻止了細胞壁由蒸騰拉力引起的破裂。 （ D）擬南芥毛狀體是精巧分支的表皮細胞。 ?細胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過，而將大分子或微生物等阻于其外。 ?因此，細胞壁參與了物質(zhì)運輸、降低蒸騰作用、防止水分損失 (次生壁、表面的蠟質(zhì)等 )、植物水勢調(diào)節(jié)等一系列生理活動。 ? ?細胞壁上紋孔或胞間連絲的大小受細胞生理年齡和代謝活動強弱的影響，故細胞壁對細胞間物質(zhì)的運輸具有調(diào)節(jié)作用。 ?另外，細胞壁也是化學(xué)信號(激素、 生長調(diào)節(jié)劑等 )、物理信號 (電波、壓力等 )傳遞的介質(zhì)與通路 細胞壁中一些寡糖片段能誘導(dǎo)植保素（ phytoalexin）的形成，它們還對其它生理過程有調(diào)節(jié)作用，這種具有調(diào)節(jié)活性的寡糖片斷稱為寡糖素 (oligosaccharin)。 將一種庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆細胞時，會使負責(zé)合成抑制霉菌生長的抗菌素的基因活化而產(chǎn)生抗菌素。多種寡糖素的功能復(fù)雜多樣，如有的作為蛋白酶抑制劑誘導(dǎo)因子，在植物抵抗病蟲害中起作用；有的寡糖素可使植物產(chǎn)生過敏性死亡，使得病原物不能進一步擴散；還有的寡糖素參與調(diào)控植物的形態(tài)建成。 細胞壁中的伸展蛋白除了作為結(jié)構(gòu)成分外，還有防病抗逆的功能。 寡糖素 ——庚葡萄糖苷 這是由 7個葡萄糖單元組成的鏈，用黑色表示，它與許多無活性的細胞壁庚葡萄糖苷不同之處僅在于 2個側(cè)鏈 (各為單個葡糖單元 )與骨架連接的位置，骨架是以 β 糖苷鍵連接的 5個葡萄糖單元的鏈。 ?細胞壁中的酶類廣泛參與細胞壁高分子的合成、轉(zhuǎn)移、水解、細胞外物質(zhì)輸送到細 ?研究發(fā)現(xiàn)，細胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識別作用，此外，細胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過程中的識別反應(yīng)。 ?應(yīng)當(dāng)指出的是，并非所有細胞的細胞壁都具有上述功能，每一類細胞的細胞壁功能都是由其特定的組成和結(jié) 二、胞間連絲 (一 )胞間連絲的結(jié)構(gòu) 當(dāng)細胞板尚未完全形成時，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的片段或分支，以及部分的原生質(zhì)絲 (約400nm)留在未完全合并的成膜體中的小囊泡之間，以后便成為兩個子細胞的管狀聯(lián)絡(luò)孔道，這種穿越細胞壁、連接相鄰細胞原生質(zhì) (體 )的管狀通道被稱為胞間連絲(plasmodesma)(圖 16)。 圖 16 胞間連絲的超顯微結(jié)構(gòu) 圖 細胞中的胞間連絲 （ A） 兩個相鄰細胞分離的胞壁電子顯微圖 ， 顯示胞間連絲 。 （ B） 具有兩種不同形狀的胞間連絲的細胞壁示意圖 。 決定了胞間連絲分子篩的特性 。 ?共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物質(zhì)和信息傳遞的通路。 ?胞間連絲的數(shù)量和分布與細胞的類型，所處的相對位置和細胞的生理功能密切相關(guān)。 ?一般每 1μm 2面積的細胞壁上有 1～ 15條胞間連絲，而篩管分子和某些傳遞細胞 (transfer cell)之間，胞間連絲 ?由于胞間連絲使組織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質(zhì)體連成一體的體系稱為共質(zhì)體 (symplast)，而將細胞壁、質(zhì)膜與細胞壁間的間隙以及細胞間隙等空間叫作質(zhì)外體 (apoplast)。 (二 ) 胞間連絲的功能 相鄰細胞的原生質(zhì)可通過胞間連絲進行交換，使可溶性物質(zhì) (如電解質(zhì)和小分子有機物 )、生物大分子物質(zhì) (如蛋白質(zhì)、核酸、蛋白核酸復(fù)合物 )甚至細胞核發(fā)生胞間運輸。 通過胞間連絲可進行體內(nèi)信息傳遞，物理信號、化學(xué)信號則可通過共質(zhì)體傳遞。 ? 在 19世紀(jì)湯森 (Townsend)將南瓜毛細胞置于高濃度的蔗糖溶液中使之發(fā)生質(zhì)壁分離 (plasmolysis)，原生質(zhì)體由于急劇脫水收縮而被分離成兩團原生質(zhì)。 ? 在 2～ 3d后，具有細胞核一團的原生質(zhì)外圍形成了新細胞壁，無細胞核的另一團則無壁產(chǎn)生。 ? 進一步觀察發(fā)現(xiàn)，如果無核的原生質(zhì)團通過胞間連絲與鄰近細胞中具有核的原生質(zhì)團相連，也能形成壁，這說明胞間連絲有傳遞由核發(fā)出的成壁信號的作用，它對細胞的分化有