【正文】 ? ?葉綠體內(nèi)的相當(dāng)組分都要求葉綠體基因和核基因的共同作用 (表 14)。 ?光照則可促進(jìn)或調(diào)節(jié)葉綠體基因的表達(dá)。 ? 核酮糖 1， 5二磷酸羧化酶 /加氧酶（ Rubisco， RuBPCO)就是葉綠體基因和核基因共同作用的典型例證 。 ? 該酶是雙功能酶 ， 它既可催化羧化反應(yīng) ，又可催化加氧反應(yīng) ， 在植物光合過(guò)程中的 CO2同化及光呼吸中起重要作用 。 ? ?高等植物的 Rubisco是由 8個(gè)大亞基和 8個(gè)小亞基所構(gòu)成的，其催化活性要依靠大、小亞基的共同存在才能實(shí)現(xiàn)。 ?Rubisco大亞基由葉綠體DNA編碼，并在葉綠體的核糖體上翻譯，而小亞基則由核 DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成。 Rubisco的合成、加工和組裝 ?Rubisco全酶由細(xì)胞質(zhì)中合成的小亞基前體和葉綠體中合成的大亞基前體經(jīng)修飾后組裝而成(圖 118)。 ?Rubisco約占葉綠體 可 溶 性 蛋 白 的50%， 因此它也是自然界中最豐富的蛋白質(zhì) 。 圖 118 植物 Rubisco的合成、加工和組裝 。 三 、 植物細(xì)胞基因表達(dá)的特點(diǎn) ? 這兩個(gè)過(guò)程都是很復(fù)雜的 ， 且受到嚴(yán)格的調(diào)節(jié)控制 。 基因表達(dá)過(guò)程可用圖 119表示 。 ? 基因表達(dá)調(diào)控在不同生物之間 ， 尤其是原核生物與真核生物之間存在很大差異 。 ? 這些差異主要?dú)w因于 DNA在細(xì)胞中的存在形式 、 DNA分子的結(jié)構(gòu) 、 參與基因表達(dá)的酶及蛋白因子等方面的差異 。 ? 正是這些差異 ， 決定了不同生物基因表達(dá)的各自特點(diǎn) 。 基因的表達(dá) 轉(zhuǎn)錄： RNA的生物合成 翻譯：蛋白質(zhì)生物合成 圖 119基因表達(dá)過(guò)程圖 ，包括轉(zhuǎn)錄和翻譯 。 蛋白質(zhì)既可在游離于細(xì)胞質(zhì)的核糖體上合成 ， 又可在與膜結(jié)合的核糖體上合成 。 在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中含有疏水的信號(hào)肽的分泌蛋白與信號(hào)識(shí)別體 SRP)結(jié)合 ， 形成 SRP核糖體復(fù)合體 ， 后者轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上并與那里的 SRP受體結(jié)合 。隨著翻譯不斷進(jìn)行 ， 延伸的多肽插入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi) ， 在那里信號(hào)肽解離 ， 多肽與糖分子結(jié)合 ， 形成的糖蛋白通過(guò)囊泡轉(zhuǎn)運(yùn) ， 被送到高爾基體 ， 得到進(jìn)一步的加工 。 tRNA攜帶氨基酸 ， 以 mRNA為模板 ， 在核糖體 上延伸多肽鏈的翻譯過(guò)程 。 (一 )植物細(xì)胞中 DNA的存在形式 ? 原核生物細(xì)胞 中的 DNA是裸露的 ， 遺傳物質(zhì)都集中在一條DNA分子上 。 ? 真核生物細(xì)胞 的 DNA含量和基因數(shù)目都遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于原核細(xì)胞 ，其蛋白質(zhì)或 RNA的編碼基因序列往往是不連續(xù)的 ， 大多數(shù)基因都含有不表達(dá)序列 ， 即內(nèi)含子 (intron)。 ? 真核細(xì)胞 DNA與組蛋白結(jié)合 ， 以核小體為基本單位 ， 形成念珠狀長(zhǎng)鏈 ， 長(zhǎng)鏈再高度壓縮成為染色質(zhì)或染色體 。 其遺傳物質(zhì)分散到多個(gè) DNA分子上 。 ? 在真核生物中 ， 由于 DNA與組蛋白等結(jié)合 ， 形成核小體 ，阻礙了基因的轉(zhuǎn)錄 ， 使 DNA分子大部分區(qū)段常處于不表達(dá)的沉默態(tài) 。 ? 因此 ， 要使某一基因表達(dá) ， 必須去阻遏 ， 打破沉默態(tài) 。 (二 ) 植物細(xì)胞 DNA分子結(jié)構(gòu)特點(diǎn) ? 原核生物細(xì)胞的 DNA很少有間隔序列和重復(fù)序列 ，而真核細(xì)胞的 DNA分子含有大量的重復(fù)序列 。 ? 原核生物的基因?yàn)槎囗樂(lè)醋?(polycistron)， 有操縱子 (operon)結(jié)構(gòu) 。 ? 一些與功能相關(guān)的基因存在于同一操縱子中 ， 受相同誘導(dǎo)物或阻遏物調(diào)節(jié) ， 這些基因的 mRNA同時(shí)得以轉(zhuǎn)錄 。 ? 真核生物的基因?yàn)閱雾樂(lè)醋?(cistron)， 無(wú)操縱子結(jié)構(gòu) 。 ? 基因有各自的調(diào)控序列 ， 這些序列能夠與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合 ， 調(diào)控基因表達(dá) 。 DNA的結(jié)構(gòu) DNA的三種主要構(gòu)象 (三 ) 參與基因表達(dá)的酶及蛋白因子 ? 原核生物中只有一種 RNA聚合酶 ， 該酶可以識(shí)別 DNA分子上的轉(zhuǎn)錄起始部位 ， 而真核生物中有三種 RNA聚合酶 。 ? 其中 ， RNA聚合酶 I負(fù)責(zé) rRNA的合成 ， RNA聚合酶 Ⅱ 負(fù)責(zé)形成 mRNA， 該酶要在蛋白質(zhì) (稱為轉(zhuǎn)錄因子 )參與下才能識(shí)別起始部位使轉(zhuǎn)錄開(kāi)始 。 ?RNA聚合酶 Ⅲ 負(fù)責(zé) tRNA和小分子 RNA的合成 。 ? 原核與真核生物中參與轉(zhuǎn)錄與翻譯的蛋白因子也不同 ， 且后者種類繁多 。 ? 其中 ， 真核生物的轉(zhuǎn)錄因子最具多樣性 。 ? 基因的時(shí)空專一性表達(dá)主要是轉(zhuǎn)錄因子識(shí)別基因的調(diào)控序列 ， 并與 RNA聚合酶相互作用 ， 對(duì)內(nèi)外環(huán)境因素作出反應(yīng)的結(jié)果 。 ? 植物細(xì)胞中的 DNA通過(guò)組蛋白阻遏 (組蛋白經(jīng)磷酸化等方式修飾 )等機(jī)制，使大部分基因不能表達(dá)，又借在轉(zhuǎn)錄等水平上的各級(jí)復(fù)雜的調(diào)節(jié)機(jī)制，得以在特定組織和特定發(fā)育階段中有相應(yīng)基因進(jìn)行適度表達(dá)，產(chǎn)生與組織結(jié)構(gòu)和代謝功能相適應(yīng)的蛋白和酶。 ? 這從理論上解釋了植物細(xì)胞全能性在整株植物上被抑制，一般只能執(zhí)行其所在組織的特定功能的原因。 ? 另一方面，從個(gè)體發(fā)育的觀點(diǎn)上看，植物體每一細(xì)胞都來(lái)自受精卵，尤其是細(xì)胞有絲分裂的機(jī)制，保證了植物體的每一細(xì)胞都有相同的全套基因，這正是植物細(xì)胞具有全能性的內(nèi)在遺 第七節(jié) 植物信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 胞外信號(hào)（環(huán)境刺激、胞間信號(hào)） 膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換系統(tǒng) 胞內(nèi)信號(hào) 生理生化反應(yīng) 一、胞外信號(hào) (External signal) 環(huán)境刺激 胞間信號(hào) 當(dāng)環(huán)境刺激作用位點(diǎn)與效應(yīng)位點(diǎn)處于不同的部位時(shí)，需要作用位點(diǎn)細(xì)胞產(chǎn)生信號(hào)傳遞給效應(yīng)位點(diǎn)，引起細(xì)胞反應(yīng)，這個(gè)作用位點(diǎn)產(chǎn)生的信號(hào)，即胞間信號(hào)，也叫第一信使。 二、膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換系統(tǒng) Membrane signal transformation system 受體（ receptor) ◆ 特異性 ◆ 高度親和星性 ◆ 可逆性 ◆ 飽和性 ⑴ 光受體 ⑵ 激素受體 G蛋白 （ GTP－ binding protein) 三個(gè)亞基組成： α亞基 β亞基 γ亞基 效應(yīng)酶和離子通道 AMP環(huán)化酶、磷脂酶 C、離子通道 etc, 它們受 G蛋白活化，產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào) 三、胞內(nèi)信號(hào)（ internal signal) 由膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換系統(tǒng)產(chǎn)生的、具有生理調(diào)節(jié)活性的胞內(nèi)因子，即胞內(nèi)信號(hào)，也叫第二信使。 ★ 鈣信號(hào)系統(tǒng) ★ 肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng) ★ 環(huán)腺苷酸信號(hào)系統(tǒng) ★ 蛋白質(zhì)可逆磷酸化 （一）鈣信號(hào)系統(tǒng) 環(huán)境刺激 質(zhì)外體 Ca2+ 胞內(nèi)鈣庫(kù) 胞漿 Ca2+ 濃度增加 CaM與 Ca2+ 結(jié)合 生化反應(yīng) （二）肌醇磷脂信號(hào)系統(tǒng) 胞外信號(hào) PIP2 水解 IP3 DG 生理反應(yīng) G蛋白介導(dǎo) 作用于液泡膜 ,鈣釋放 與鈣、磷脂、 PKC結(jié)合 鈣信使系統(tǒng) 蛋白磷酸化 （三）環(huán)腺苷酸信號(hào)系統(tǒng) （四）蛋白質(zhì)可逆磷酸化 蛋白質(zhì)磷酸化與脫磷酸化 蛋白 ＋ nNTP 蛋白－ Pn 蛋白－ Pn + nH2O 蛋白＋ nPi 蛋白激酶 蛋白磷酸酶 蛋白質(zhì)可逆磷酸化的意義 ① 引起蛋白質(zhì)之間的相互作用 ② 形成信號(hào)元件 ③ 調(diào)節(jié)信號(hào)轉(zhuǎn)到蛋白與質(zhì)膜結(jié)合 ④ 進(jìn)行交叉對(duì)話