【正文】 ? ?葉綠體內(nèi)的相當組分都要求葉綠體基因和核基因的共同作用 (表 14)。 ?光照則可促進或調(diào)節(jié)葉綠體基因的表達。 ? 核酮糖 1， 5二磷酸羧化酶 /加氧酶（ Rubisco， RuBPCO)就是葉綠體基因和核基因共同作用的典型例證 。 ? 該酶是雙功能酶 ， 它既可催化羧化反應 ，又可催化加氧反應 ， 在植物光合過程中的 CO2同化及光呼吸中起重要作用 。 ? ?高等植物的 Rubisco是由 8個大亞基和 8個小亞基所構(gòu)成的，其催化活性要依靠大、小亞基的共同存在才能實現(xiàn)。 ?Rubisco大亞基由葉綠體DNA編碼，并在葉綠體的核糖體上翻譯，而小亞基則由核 DNA編碼，在細胞質(zhì)核糖體上合成。 Rubisco的合成、加工和組裝 ?Rubisco全酶由細胞質(zhì)中合成的小亞基前體和葉綠體中合成的大亞基前體經(jīng)修飾后組裝而成(圖 118)。 ?Rubisco約占葉綠體 可 溶 性 蛋 白 的50%， 因此它也是自然界中最豐富的蛋白質(zhì) 。 圖 118 植物 Rubisco的合成、加工和組裝 。 三 、 植物細胞基因表達的特點 ? 這兩個過程都是很復雜的 ， 且受到嚴格的調(diào)節(jié)控制 。 基因表達過程可用圖 119表示 。 ? 基因表達調(diào)控在不同生物之間 ， 尤其是原核生物與真核生物之間存在很大差異 。 ? 這些差異主要歸因于 DNA在細胞中的存在形式 、 DNA分子的結(jié)構(gòu) 、 參與基因表達的酶及蛋白因子等方面的差異 。 ? 正是這些差異 ， 決定了不同生物基因表達的各自特點 。 基因的表達 轉(zhuǎn)錄： RNA的生物合成 翻譯：蛋白質(zhì)生物合成 圖 119基因表達過程圖 ，包括轉(zhuǎn)錄和翻譯 。 蛋白質(zhì)既可在游離于細胞質(zhì)的核糖體上合成 ， 又可在與膜結(jié)合的核糖體上合成 。 在細胞質(zhì)基質(zhì)中含有疏水的信號肽的分泌蛋白與信號識別體 SRP)結(jié)合 ， 形成 SRP核糖體復合體 ， 后者轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上并與那里的 SRP受體結(jié)合 。隨著翻譯不斷進行 ， 延伸的多肽插入到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi) ， 在那里信號肽解離 ， 多肽與糖分子結(jié)合 ， 形成的糖蛋白通過囊泡轉(zhuǎn)運 ， 被送到高爾基體 ， 得到進一步的加工 。 tRNA攜帶氨基酸 ， 以 mRNA為模板 ， 在核糖體 上延伸多肽鏈的翻譯過程 。 (一 )植物細胞中 DNA的存在形式 ? 原核生物細胞 中的 DNA是裸露的 ， 遺傳物質(zhì)都集中在一條DNA分子上 。 ? 真核生物細胞 的 DNA含量和基因數(shù)目都遠遠多于原核細胞 ，其蛋白質(zhì)或 RNA的編碼基因序列往往是不連續(xù)的 ， 大多數(shù)基因都含有不表達序列 ， 即內(nèi)含子 (intron)。 ? 真核細胞 DNA與組蛋白結(jié)合 ， 以核小體為基本單位 ， 形成念珠狀長鏈 ， 長鏈再高度壓縮成為染色質(zhì)或染色體 。 其遺傳物質(zhì)分散到多個 DNA分子上 。 ? 在真核生物中 ， 由于 DNA與組蛋白等結(jié)合 ， 形成核小體 ，阻礙了基因的轉(zhuǎn)錄 ， 使 DNA分子大部分區(qū)段常處于不表達的沉默態(tài) 。 ? 因此 ， 要使某一基因表達 ， 必須去阻遏 ， 打破沉默態(tài) 。 (二 ) 植物細胞 DNA分子結(jié)構(gòu)特點 ? 原核生物細胞的 DNA很少有間隔序列和重復序列 ，而真核細胞的 DNA分子含有大量的重復序列 。 ? 原核生物的基因為多順反子 (polycistron)， 有操縱子 (operon)結(jié)構(gòu) 。 ? 一些與功能相關(guān)的基因存在于同一操縱子中 ， 受相同誘導物或阻遏物調(diào)節(jié) ， 這些基因的 mRNA同時得以轉(zhuǎn)錄 。 ? 真核生物的基因為單順反子 (cistron)， 無操縱子結(jié)構(gòu) 。 ? 基因有各自的調(diào)控序列 ， 這些序列能夠與調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合 ， 調(diào)控基因表達 。 DNA的結(jié)構(gòu) DNA的三種主要構(gòu)象 (三 ) 參與基因表達的酶及蛋白因子 ? 原核生物中只有一種 RNA聚合酶 ， 該酶可以識別 DNA分子上的轉(zhuǎn)錄起始部位 ， 而真核生物中有三種 RNA聚合酶 。 ? 其中 ， RNA聚合酶 I負責 rRNA的合成 ， RNA聚合酶 Ⅱ 負責形成 mRNA， 該酶要在蛋白質(zhì) (稱為轉(zhuǎn)錄因子 )參與下才能識別起始部位使轉(zhuǎn)錄開始 。 ?RNA聚合酶 Ⅲ 負責 tRNA和小分子 RNA的合成 。 ? 原核與真核生物中參與轉(zhuǎn)錄與翻譯的蛋白因子也不同 ， 且后者種類繁多 。 ? 其中 ， 真核生物的轉(zhuǎn)錄因子最具多樣性 。 ? 基因的時空專一性表達主要是轉(zhuǎn)錄因子識別基因的調(diào)控序列 ， 并與 RNA聚合酶相互作用 ， 對內(nèi)外環(huán)境因素作出反應的結(jié)果 。 ? 植物細胞中的 DNA通過組蛋白阻遏 (組蛋白經(jīng)磷酸化等方式修飾 )等機制，使大部分基因不能表達，又借在轉(zhuǎn)錄等水平上的各級復雜的調(diào)節(jié)機制，得以在特定組織和特定發(fā)育階段中有相應基因進行適度表達，產(chǎn)生與組織結(jié)構(gòu)和代謝功能相適應的蛋白和酶。 ? 這從理論上解釋了植物細胞全能性在整株植物上被抑制，一般只能執(zhí)行其所在組織的特定功能的原因。 ? 另一方面，從個體發(fā)育的觀點上看，植物體每一細胞都來自受精卵，尤其是細胞有絲分裂的機制，保證了植物體的每一細胞都有相同的全套基因，這正是植物細胞具有全能性的內(nèi)在遺 第七節(jié) 植物信號轉(zhuǎn)導 胞外信號（環(huán)境刺激、胞間信號） 膜上信號轉(zhuǎn)換系統(tǒng) 胞內(nèi)信號 生理生化反應 一、胞外信號 (External signal) 環(huán)境刺激 胞間信號 當環(huán)境刺激作用位點與效應位點處于不同的部位時，需要作用位點細胞產(chǎn)生信號傳遞給效應位點，引起細胞反應，這個作用位點產(chǎn)生的信號，即胞間信號，也叫第一信使。 二、膜上信號轉(zhuǎn)換系統(tǒng) Membrane signal transformation system 受體（ receptor) ◆ 特異性 ◆ 高度親和星性 ◆ 可逆性 ◆ 飽和性 ⑴ 光受體 ⑵ 激素受體 G蛋白 （ GTP－ binding protein) 三個亞基組成： α亞基 β亞基 γ亞基 效應酶和離子通道 AMP環(huán)化酶、磷脂酶 C、離子通道 etc, 它們受 G蛋白活化，產(chǎn)生胞內(nèi)信號 三、胞內(nèi)信號（ internal signal) 由膜上信號轉(zhuǎn)換系統(tǒng)產(chǎn)生的、具有生理調(diào)節(jié)活性的胞內(nèi)因子，即胞內(nèi)信號，也叫第二信使。 ★ 鈣信號系統(tǒng) ★ 肌醇磷脂信號系統(tǒng) ★ 環(huán)腺苷酸信號系統(tǒng) ★ 蛋白質(zhì)可逆磷酸化 （一）鈣信號系統(tǒng) 環(huán)境刺激 質(zhì)外體 Ca2+ 胞內(nèi)鈣庫 胞漿 Ca2+ 濃度增加 CaM與 Ca2+ 結(jié)合 生化反應 （二）肌醇磷脂信號系統(tǒng) 胞外信號 PIP2 水解 IP3 DG 生理反應 G蛋白介導 作用于液泡膜 ,鈣釋放 與鈣、磷脂、 PKC結(jié)合 鈣信使系統(tǒng) 蛋白磷酸化 （三）環(huán)腺苷酸信號系統(tǒng) （四）蛋白質(zhì)可逆磷酸化 蛋白質(zhì)磷酸化與脫磷酸化 蛋白 ＋ nNTP 蛋白－ Pn 蛋白－ Pn + nH2O 蛋白＋ nPi 蛋白激酶 蛋白磷酸酶 蛋白質(zhì)可逆磷酸化的意義 ① 引起蛋白質(zhì)之間的相互作用 ② 形成信號元件 ③ 調(diào)節(jié)信號轉(zhuǎn)到蛋白與質(zhì)膜結(jié)合 ④ 進行交叉對話