【正文】 號、化學信號則可通過共質體傳遞。 ?一般每 1μm 2面積的細胞壁上有 1～ 15條胞間連絲，而篩管分子和某些傳遞細胞 (transfer cell)之間，胞間連絲 ?由于胞間連絲使組織的原生質體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質體連成一體的體系稱為共質體 (symplast)，而將細胞壁、質膜與細胞壁間的間隙以及細胞間隙等空間叫作質外體 (apoplast)。 ?共質體與質外體都是植物體內物質和信息傳遞的通路。 （ B） 具有兩種不同形狀的胞間連絲的細胞壁示意圖 。 ?應當指出的是，并非所有細胞的細胞壁都具有上述功能，每一類細胞的細胞壁功能都是由其特定的組成和結 二、胞間連絲 (一 )胞間連絲的結構 當細胞板尚未完全形成時，內質網(wǎng)的片段或分支，以及部分的原生質絲 (約400nm)留在未完全合并的成膜體中的小囊泡之間，以后便成為兩個子細胞的管狀聯(lián)絡孔道，這種穿越細胞壁、連接相鄰細胞原生質 (體 )的管狀通道被稱為胞間連絲(plasmodesma)(圖 16)。 寡糖素 ——庚葡萄糖苷 這是由 7個葡萄糖單元組成的鏈，用黑色表示，它與許多無活性的細胞壁庚葡萄糖苷不同之處僅在于 2個側鏈 (各為單個葡糖單元 )與骨架連接的位置，骨架是以 β 糖苷鍵連接的 5個葡萄糖單元的鏈。多種寡糖素的功能復雜多樣，如有的作為蛋白酶抑制劑誘導因子，在植物抵抗病蟲害中起作用；有的寡糖素可使植物產(chǎn)生過敏性死亡，使得病原物不能進一步擴散；還有的寡糖素參與調控植物的形態(tài)建成。 ?另外，細胞壁也是化學信號(激素、 生長調節(jié)劑等 )、物理信號 (電波、壓力等 )傳遞的介質與通路 細胞壁中一些寡糖片段能誘導植保素（ phytoalexin）的形成，它們還對其它生理過程有調節(jié)作用，這種具有調節(jié)活性的寡糖片斷稱為寡糖素 (oligosaccharin)。 ?因此，細胞壁參與了物質運輸、降低蒸騰作用、防止水分損失 (次生壁、表面的蠟質等 )、植物水勢調節(jié)等一系列生理活動。 （ D）擬南芥毛狀體是精巧分支的表皮細胞。 （ B）魚尾草花瓣通過表皮細胞的特殊形狀反射光從而形成豐富的顏色。 另外，細胞壁控制著細胞的生長，因為細胞擴大和伸長的前提是要使細胞壁松馳和不可逆伸展。 ?在細胞分裂以及新細胞壁形成時，除了有高爾基體、內質網(wǎng)和微管參與外，還有生長素和多種酶類的作用，而所有的活動又要靠線粒體來提供能量，這正體現(xiàn)了細胞內各部位相互配合 ?纖維素分子的定向分層沉積與微管的活動有關，秋水仙素(colchicine)可阻止微管的形成，抑制纖維素分子的定向排列 。 細胞壁合成要求原生質膜表面微纖絲、蛋白質的合成和糖基化，粗內質網(wǎng)上壁調節(jié)酶、高爾基體上所有非纖維素多聚糖合成的協(xié)調。 ? ? 當細胞板中逐漸有果膠質和少量纖維素分子不斷地填充和摻入時便構成了中層，在中層兩側陸續(xù)有纖維素和半纖維素等物質的沉積則形成了質地柔軟的初生壁，這時兩個子細胞便形成。 細胞壁的形成是多種細胞器配合作用的結果。鈣調素 (calmodulin,CaM)在細胞壁中也被發(fā)現(xiàn)， (三 ) 細胞壁的形成 其中富含組成細胞壁的各種糖類，它們借助與細胞赤道板垂直方向上存在的微管的運動，逐漸整齊地排列成片，組成成膜體(phragmoplast)。 細胞壁的礦質元素中最重要的是鈣。 木質素 (lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構成的聚合物，主要分布于纖維、導管和管胞中。 (3)原果膠 原果膠 (protopectin)的分子量比果膠酸和果膠高，甲酯化程度介于二者之間，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果膠酶的作用下轉變?yōu)榭扇苄缘墓z。 (2)果膠 果膠 (pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過α 1， 4糖苷鍵連接而成的長鏈高分子化合物，分子量在 25 000～ 50 000之間，每條鏈含 200個以上的半乳糖醛酸殘基。果膠酸是水溶性的，很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。根據(jù)其結合情況及理化性質，可分為三類：即果膠酸、果膠和原果膠。 胞間層基本上是由果膠物質組成的，果膠使相鄰的細胞粘合在一起。 ? 半纖維素在纖維素微纖絲的表面，它們之間雖彼此緊密連接，但并非以共價鍵的形式連接在一起。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。 ? 半纖維素的結構比較復雜，它在化學結構上與纖維素沒有關系。 纖維素微纖維的結構模型 纖維二糖微纖維是許多（ 1→4 ）β D葡聚糖鏈通過大量氫鍵側向相連或頭尾相連形成的。 據(jù)推算，每年地球上由綠色植物光合作用生產(chǎn)的纖維素可達1011t之多，而 1990年全球糧食產(chǎn)量只有 109 t。 ? 纖維素內葡萄糖殘基間形成大量氫鍵，而相鄰分子間氫鍵使帶狀分子彼此平行地連在一起，這些纖維素分子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，可稱為分子團，又叫微團(micellae)。 細胞壁三維分子模型 顯示纖維素、木聚糖、膠質和壁蛋白分子間的相互作用 ? 纖維素是植物細胞壁的主要成分，它是由 1 000～ 10 000個β D葡萄糖殘基以 β 1,4糖苷鍵相連的無分支的長鏈。細胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。 ?由于次生壁質地的厚薄與形狀的差別，分化出不同的細胞，如薄壁細胞、厚壁細胞、石細胞等 . 細胞在初生壁內產(chǎn)生次生壁 細胞內腔有時由數(shù)層次生細胞壁（ S1— S3）包圍，原始初生壁（ CW1）和中層在最外層（ ML）。 ?隨著子細胞的生長，原生質向外分泌纖維素，纖維素定向地交織成網(wǎng)狀，而后分泌的半纖維素、果膠質以及結構蛋白填充在網(wǎng)眼之間，形成質地柔軟的初生壁。 一、細胞壁的組成 (一 )細胞壁的結構 典型的細胞壁是由胞間層(intercellular layer)、初生壁(primary wall)以及次生壁(secondary wall)組成 (右圖 )。當溫度過高時，膜會從液晶態(tài)轉變?yōu)橐簯B(tài)，其流動性增大，膜透性加大，導致細胞內葡萄糖和無機離子等大量流失。一些較大的顆粒像核仁、染色體和核糖體也具有液晶結構。種子就是靠這種吸脹作用在土壤中吸水萌發(fā) 四、原生質的液晶性質 液晶態(tài) (liquid crystalline state) 物質介于固態(tài)與液態(tài)之間的一種狀態(tài)，它既有固體結構的規(guī)則性，又有液體的流動性；在光學性質上像晶體，在力學性質上像液體。 當原生質處于溶膠狀態(tài)時，粘性較小，代謝活躍，生長旺盛，但抗逆性較弱； 當原生質呈凝膠狀態(tài)時，細胞生理活性降低，但對低溫、干旱等不良環(huán)境的抵抗能力提高，有利于植物度過逆境。 凝膠和溶膠可以相互轉化，凝膠轉為溶膠的過程稱為溶膠作用。 溶膠是液化的半流動狀態(tài)，近似流體的性質。 由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，這就是吸附作用 (absorption)。 原生質膠體顆粒的體積雖然大于分子或離子，但它們的分散度很高，比表面積 (表面積與體積之比 )很大。原生質膠體顆粒外面形成一個雙電層 (圖 13)雙電層的存在對于維持膠體的穩(wěn)定性起了重要作用。 原生質膠體主要由蛋白質組成，蛋白質表面的氨基與羧基發(fā)生電離時可使蛋白質分子表面形成一層帶電荷的吸附層。