【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 供應(yīng)器官中殘留 14C（ %） 供給籽粒 14C （ %） 呼吸消耗 14C （ %） 芒 旗葉 芒 旗葉 芒 旗葉 7 49 37 46 45 5 18 21 23 19 72 72 5 9 28 14 20 84 75 2 5 二、種子貯藏物質(zhì)的積累 影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素 （ 1）呼吸作用與貯藏物質(zhì)積累的關(guān)系 種子形成和成熟是一個(gè)旺盛代謝過(guò)程 ， 基因表達(dá)和物質(zhì)轉(zhuǎn)化合成等生理生化活動(dòng)非?；钴S 。 這一過(guò)程需要呼吸作用提供的能量 ， 因此 呼吸作用與灌漿速率呈正相關(guān) ， 抑制呼吸同時(shí)抑制灌漿 。 二、種子貯藏物質(zhì)的積累 作物的呼吸可分為： ① 生長(zhǎng)呼吸： 在形態(tài)建成中 ， 為新生組織的構(gòu)建合成所需新生物物質(zhì) （ 包括為細(xì)胞分裂 、 生長(zhǎng) 、 分化及各種結(jié)構(gòu)物質(zhì)和貯藏物質(zhì)的合成 ） 而提供能量 （ ATP） 和還原劑 （ NADH） 的呼吸 。 ② 維持呼吸： 既成器官和組織為了生存及行使其機(jī)能 ， 即為維持舊有組織的生活機(jī)能 （ 維持生命現(xiàn)象 ） 而提供能量的呼吸稱維持呼吸 。 這種呼吸僅為組織的蛋白質(zhì)和脂類的代謝循環(huán)及維持膜兩側(cè)的電化學(xué)梯度提供能量 ， 但植株不進(jìn)行生長(zhǎng) 。 二、種子貯藏物質(zhì)的積累 表 生成 1克籽實(shí)所伴隨的呼吸量（ gCO2） (山岸順子， 1994) 作 物 生長(zhǎng) 呼吸 維持 呼吸 總 呼吸 水稻 小麥 高粱 玉米 大豆 花生 向日葵 二、種子貯藏物質(zhì)的積累 ?在種子形成過(guò)程中 ， 不同作物的維持呼吸差異不大 ，而生長(zhǎng)呼吸則因貯藏物質(zhì)的種類不同有較大差異 。 ?脂肪含量高的種子將糖 （ CH2O） 還原為脂類 （ CH2）時(shí)需消耗更多的底物來(lái)提供還原劑 ， 因此生長(zhǎng)呼吸顯著高于淀粉類種子 ， 這與油脂類作物的產(chǎn)量不可能達(dá)到淀粉類作物的產(chǎn)量密切相關(guān) 。 二、種子貯藏物質(zhì)的積累 影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素 （ 2）內(nèi)源激素與果實(shí)發(fā)育成熟 未受精子房的內(nèi)源激素水平很低。受精子房和未成熟種子是內(nèi)源激素的合成中心，所合成的 各種激素 對(duì)果實(shí)的形成、貯藏物質(zhì)的合成和積累、種子的脫水干燥、成熟起重要調(diào)節(jié)作用。 二、種子貯藏物質(zhì)的積累 影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素 （ 2）內(nèi)源激素與果實(shí)發(fā)育成熟 ① 果實(shí)發(fā)育過(guò)程中內(nèi)源激素水平的變化 小麥種子發(fā)育過(guò)程，是多種內(nèi)源激素順序作用的結(jié)果。水稻、棉花生殖器官中的研究結(jié)果與此類似。 CTK 二、種子貯藏物質(zhì)的積累 影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素 （ 2）內(nèi)源激素與果實(shí)發(fā)育成熟 ② CTK、 IAA、 GA與果實(shí)發(fā)育 ? CTK、 IAA和 GA可促進(jìn)胚乳細(xì)胞分裂和果實(shí)生長(zhǎng)、擴(kuò)大庫(kù)容、增強(qiáng)庫(kù)活性、吸引同化產(chǎn)物的輸入，在源葉端可促進(jìn)蔗糖往韌皮部的裝載，在庫(kù)端 CTK還可促進(jìn)卸載。在雙子葉作物中，這些激素還可 抑制 果實(shí)離層形成 、減少幼果脫落。 ? 雜交稻汕優(yōu) 63是大穗型品種，存在強(qiáng)、弱勢(shì)粒的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)問(wèn)題，具明顯異步灌漿特性，原因是強(qiáng)勢(shì)穎果比弱勢(shì)穎果的內(nèi)源 IAA、 GA、 CTK含量高，且高峰出現(xiàn)早，具明顯優(yōu)勢(shì)。 二、種子貯藏物質(zhì)的積累 影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素 （ 2）內(nèi)源激素與果實(shí)發(fā)育成熟 ③ ABA與果實(shí)發(fā)育 ? 通過(guò)促進(jìn)蔗糖的卸載和淀粉的合成而促進(jìn)果實(shí)干物質(zhì)的積累。 ? 可誘導(dǎo)胚成熟中、后期與脫水干燥、休眠、胚保護(hù)等相關(guān)特異蛋白的合成。如： LEA蛋白： 具熱穩(wěn)定性和較高水合度的可溶性非酶蛋白，對(duì)胚起脫水保護(hù)、穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)的作用； 凝集素： 促進(jìn)細(xì)胞原生質(zhì)脫水凝集； 蛋白酶 /淀粉酶抑制劑： 抑制水解酶活性 ， 促進(jìn)種子休眠 。 二、種子貯藏物質(zhì)的積累 影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素 （ 2）內(nèi)源激素與果實(shí)發(fā)育成熟 ③ ABA與果實(shí)發(fā)育 ?外源 ABA處理也可增加粒重，特別對(duì)弱勢(shì)粒作用效應(yīng)較大，并抑制穗發(fā)芽（穗發(fā)芽機(jī)理復(fù)雜，其中與 ABA關(guān)系最大）。 二、種子貯藏物質(zhì)的積累 影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素 （ 2）內(nèi)源激素與果實(shí)發(fā)育成熟 ④ Eth與果實(shí)發(fā)育 ?誘導(dǎo)纖維素酶、果膠酶的形成而促進(jìn)幼果離層形成和脫落； ?增加膜的透性，促進(jìn)與成熟有關(guān)的酶合成而促進(jìn)果實(shí)成熟； ?誘導(dǎo)果實(shí) 呼吸躍變 產(chǎn)生、提高水解酶活性、促進(jìn)果實(shí)葉綠素降解，使果實(shí)變軟、轉(zhuǎn)紅或黃、變甜。乙烯處理非躍變型果實(shí)，也可提高呼吸速率，促進(jìn)果實(shí)成熟。 ?果樹(shù)某些疏果劑是通過(guò)促進(jìn)乙烯形成起作用的。 二、種子貯藏物質(zhì)的積累 影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素 （ 2）內(nèi)源激素與果實(shí)發(fā)育成熟 ⑤ 油菜素內(nèi)酯（ BR）與果實(shí)形成 ?小麥： BRs可促進(jìn)離體培養(yǎng)小穗的受精子房發(fā)育、減少受精子房的退化，特別對(duì)弱勢(shì)位子房發(fā)育具明顯促進(jìn)效果。對(duì)于開(kāi)花授粉受精也有一定作用。田間試驗(yàn)也表明， BRs可促進(jìn)小麥增產(chǎn) 510%，特別是在種植密度較大、水肥供應(yīng)不良等逆境條件下，增產(chǎn)效果明顯。 ?玉米： 果穗的 “ 禿頂 ” 現(xiàn)象也可用 BR處理而消除。 ?棉花： BRs對(duì)于減少棉鈴脫落的效果不明顯。 表 BR120和 BR在開(kāi)花前離體小穗培養(yǎng)中對(duì)穎果形成的影響（駱炳山等， 1998） MS+激素 /mg L1 CK BR BR120 BR120前處理 1） 培養(yǎng)小穗數(shù) 35 30 30 35 35 30 小穗穎果數(shù) ** * ** 14位穎花結(jié)實(shí)率 /% 小穗穎果干重 /mg ** * 1）前處理是指于開(kāi)花期對(duì)植株穗部噴霧 BR120（高油菜素內(nèi)酯， HomoBR），培養(yǎng)時(shí)間為 40天。 表 BR120和 BR在開(kāi)花后離體小穗培養(yǎng)中對(duì)穎果形成的影響（駱炳山等， 1998） MS+激素 /mg L1 CK BR BR120 BR120前處理 1） 培養(yǎng)小穗數(shù) 30 25 30 30 25 30 小穗穎果數(shù) ** * ** 14位穎花結(jié)實(shí)率 /% 小穗穎果干重/mg ** * 1）前處理是指于開(kāi)花期對(duì)植株穗部噴霧 BR120 二、種子貯藏物質(zhì)的積累 影響物質(zhì)積累的內(nèi)外因素 （ 3）影響貯藏物質(zhì)積累的環(huán)境因素 貯藏物質(zhì)的積累過(guò)程是復(fù)雜的酶促反應(yīng)過(guò)程，受到多種環(huán)境因素的影響，包括溫度、光照、水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等，但不同因素對(duì)不同物質(zhì)積累的影響不同。 （詳見(jiàn)第九章） 三、生殖器官的脫落與敗育 棉花幼鈴脫落機(jī)理與調(diào)節(jié) 在某些情況下，