【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 作用原理：β內(nèi)酰胺環(huán)的結(jié)構(gòu)與肽聚糖單體五肽尾末端DAla DAla二肽結(jié)構(gòu)相近，因而可競(jìng)爭(zhēng)性地抑制轉(zhuǎn)肽酶的活性，抑制肽聚糖單體間的交聯(lián)，形成缺損的細(xì)胞壁。作用特點(diǎn)：對(duì)生長(zhǎng)旺盛的革氏陽(yáng)性菌有明顯的抑制作用。青霉素b內(nèi)酰胺環(huán)結(jié)構(gòu)與D丙氨酸末端結(jié)構(gòu)相似，從而能占據(jù)D丙氨酸的位置與轉(zhuǎn)肽酶結(jié)合，并將酶滅活，肽鏈之間無(wú)法彼此連接，抑制了細(xì)胞壁的合成。溶菌酶的作用：通過(guò)水解N乙酰葡萄糖胺與N乙酰胞壁酸間的β1,4糖苷鍵，引起細(xì)胞壁“散架”，形成細(xì)胞壁完全脫去或部分除去的原生質(zhì)體（革氏陽(yáng)性菌）或球狀體（革氏陰性菌）。在低滲溶液中，原生質(zhì)體或球狀體因吸水膨脹并最終導(dǎo)致破裂而死亡；在等滲蔗糖溶液中，能得到原生質(zhì)體或球狀體。古生菌的細(xì)胞壁（周德慶p16）古生菌除了熱原體屬?zèng)]有細(xì)胞壁外，其余都有與真細(xì)菌類(lèi)似功能的細(xì)胞壁。古生菌細(xì)胞壁中沒(méi)有真正的肽聚糖，而是由假肽聚糖、糖蛋白或蛋白質(zhì)構(gòu)成。假肽聚糖：雙糖單位：N乙酰葡糖胺 β –1，3糖苷鍵 N乙酰塔羅糖胺 （不被溶菌酶水解）肽尾：LGlu, LAla, LLys 3個(gè)肽橋：LGlu 1個(gè)氨基酸組成 細(xì)胞膜（cell membrane）細(xì)胞質(zhì)膜（cytoplasmic membrane），又稱(chēng)質(zhì)膜（plasma membrane）、細(xì)胞膜（cell membrane）或內(nèi)膜（inner membrane），是緊貼在細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)、包圍著細(xì)胞質(zhì)的一層柔軟、脆弱、富有彈性的半透性薄膜，厚約7～8nm，由磷脂（占20%～30%）和蛋白質(zhì)（占50%～70%）組成。觀察方法：質(zhì)壁分離后結(jié)合鑒別性染色在光學(xué)顯微鏡下觀察；原生質(zhì)體破裂；超薄切片電鏡觀察；電鏡觀察到的細(xì)胞質(zhì)膜，是在上下兩暗色層之間夾著一淺色中間層的雙層膜結(jié)構(gòu)，這與細(xì)胞膜的化學(xué)組成有關(guān)。（1）化學(xué)組成：磷脂（20~30%）；蛋白質(zhì)（50~70%）A. 磷脂親水的極性端；疏水的非極性端在極性頭的甘油3C上，不同種微生物具有不同的R基，如磷脂酸、磷脂酰甘油、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿、磷脂酰絲氨酸或磷脂酰肌醇等。非極性尾則由長(zhǎng)鏈脂肪酸通過(guò)酯鍵連接在甘油的C1和C2位上組成，其鏈長(zhǎng)和飽和度因細(xì)菌種類(lèi)和生長(zhǎng)溫度而異。在生理溫度下，脂肪酸末端排列成固定的晶格。不飽和脂肪酸的雙鍵可導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)的變形。當(dāng)磷脂分子中二者同時(shí)存在時(shí)，在一定條件下就阻礙了形成晶格結(jié)構(gòu)所需要的有秩序排列。膜的流動(dòng)性很大程度上取決于不飽和脂肪酸的結(jié)構(gòu)和相對(duì)含量。細(xì)胞膜上長(zhǎng)鏈脂肪酸的鏈長(zhǎng)和飽和度因細(xì)菌種類(lèi)和生長(zhǎng)溫度而異，通常生長(zhǎng)溫度要求越高的種，其飽和度也越高，反之則低。甾醇類(lèi)物質(zhì)由磷脂分子形成的雙分子膜中加入甾醇類(lèi)物質(zhì)可以提高膜的穩(wěn)定性B. 膜蛋白約占細(xì)菌細(xì)胞膜的50%～70%，比任何一種生物膜都高，而且種類(lèi)也多。細(xì)胞膜是重要的代謝活動(dòng)中心。根據(jù)作用 功能蛋白：擔(dān)負(fù)生理機(jī)能（轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、電子傳遞蛋白、ATP合成酶、合成細(xì)胞壁及糖被的酶） 結(jié)構(gòu)蛋白：維持膜結(jié)構(gòu)根據(jù)分布 整合蛋白（integral protein）或內(nèi)嵌蛋白（intrinsic protein） 周邊蛋白（peripheral protein）或膜外蛋白(extrinsic protein)（２）結(jié)構(gòu)液態(tài)鑲嵌模型(fluid mosaic model) P24①膜的主體是脂質(zhì)雙分子層；②脂質(zhì)雙分子層具有流動(dòng)性；③整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶”于脂質(zhì)雙分子層的疏水性?xún)?nèi)層中；④周邊蛋白表面含有親水基團(tuán)，故可通過(guò)靜電引力與脂質(zhì)雙分子層表面的極性頭相連；⑤脂質(zhì)分子間或脂質(zhì)與蛋白質(zhì)分子間無(wú)共價(jià)結(jié)合；⑥脂質(zhì)雙分子層猶如一“海洋”，周邊蛋白可在其上作“漂浮”運(yùn)動(dòng)，整合蛋白則似“冰山”狀沉浸在其中作橫向移動(dòng)。細(xì)胞膜是高度有序且不對(duì)稱(chēng)的系統(tǒng)，同時(shí)又是柔韌、動(dòng)態(tài)的。流動(dòng)性：1）膜經(jīng)受一定程度變形而不被破壞 2）膜中各種成分按需要調(diào)整分布，表現(xiàn)出膜的多種功能不對(duì)稱(chēng)性：保證膜的方向性功能 如：能量轉(zhuǎn)換中質(zhì)子梯度產(chǎn)生物質(zhì)的傳遞（３）細(xì)胞膜的生理功能（參見(jiàn)P 24）①物質(zhì)運(yùn)輸,選擇性地控制營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的運(yùn)送；②滲透屏障,維持細(xì)胞內(nèi)正常的滲透壓；③合成細(xì)胞壁和糖被的各種組分（肽聚糖、磷壁酸、LPS、莢膜多糖等）的重要基地；④膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代謝的酶系，是細(xì)胞的產(chǎn)能場(chǎng)所；⑤鞭毛基體的著生部位和鞭毛旋轉(zhuǎn)的供能部位；（４）間體（mesosome）：細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)褶而形成的泡囊狀、管狀或?qū)訝畹臉?gòu)造。多見(jiàn)于革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌。不同看法：青霉素酶分泌、DNA復(fù)制、分配以及細(xì)胞分裂有關(guān)；“間體”僅是電鏡制片時(shí)因脫水操作而引起的一種贗像（5）古生菌細(xì)胞膜的獨(dú)特性和多樣性 參見(jiàn)周德慶p20① 古生菌與真細(xì)菌細(xì)胞膜中的磷脂有明顯差異真細(xì)菌：磷酸甘油酯古生菌：異戊二烯甘油醚② 古生菌細(xì)胞膜中存在著獨(dú)特的單分子層或單、雙分子層混合膜細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物P25細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）是細(xì)胞質(zhì)膜包圍的除核區(qū)外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱(chēng)。含水量約80%。細(xì)胞質(zhì)的主要成分為核糖體、貯藏物、酶類(lèi)、中間代謝物、各種營(yíng)養(yǎng)物和大分子的單體等，少數(shù)細(xì)菌還有類(lèi)囊體、羧酶體、氣泡或伴孢晶體等有特定功能的組分。一些內(nèi)含物無(wú)膜包裹，自由存在于細(xì)胞質(zhì)中，如多聚磷酸鹽顆粒、藻青素顆粒和一些糖原顆粒；另一些內(nèi)含物則由單層膜（不是典型的雙層膜）所包裹，如聚β羥丁酸顆粒、某些糖原和硫粒、羧酶體及氣泡等。內(nèi)含物膜在組成上各不相同，有些為蛋白質(zhì)，而另一些則包含脂類(lèi)。（１）顆粒狀貯藏物(reserve materials) P26各種有機(jī)或無(wú)機(jī)物質(zhì)的顆粒，主要功能是貯存（碳化合物、無(wú)機(jī)物和能源），也可將分子連接為特定的形式來(lái)降低滲透壓。糖原：大腸桿菌、克雷伯氏菌、芽孢桿菌和藍(lán)細(xì)菌等 碳源及能源類(lèi) 聚β羥丁酸（PHB）：固氮菌、產(chǎn)堿菌和腸桿菌等 硫粒：紫硫細(xì)菌、絲硫細(xì)菌、貝氏硫桿菌等貯藏物 氮源類(lèi) 藻青素：藍(lán)細(xì)菌 藻青蛋白：藍(lán)細(xì)菌 磷源（異染粒）：迂回螺菌、白喉棒桿菌、結(jié)核分枝桿菌A. 聚β羥丁酸 ( polyβhydroxybutyrate, PHB) （P26）細(xì)菌特有的一種類(lèi)脂性質(zhì)的碳源類(lèi)貯藏物。PHB于1929年被發(fā)現(xiàn)，至今已發(fā)現(xiàn)60屬以上的細(xì)菌能合成并貯藏。巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）在含乙酸或丁酸的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)時(shí)，細(xì)胞內(nèi)貯藏PHB可達(dá)其干重的60%。作用：細(xì)菌特有的碳源和能源儲(chǔ)藏物；維持胞內(nèi)中性環(huán)境；降低胞內(nèi)滲透壓用途：它無(wú)毒、可塑、易降解，被認(rèn)為是生產(chǎn)醫(yī)用塑料、生物降解塑料的良好原料。B. 多糖類(lèi)貯藏物（糖原粒和淀粉粒）在真細(xì)菌中以糖原為多糖原粒較小，不染色需用電鏡觀察，用碘液染成紅棕色，可在光學(xué)顯微鏡下看到。有的細(xì)菌積累淀粉粒，用碘液染成深蘭色。C. 異染粒(metachromatic granules)，又稱(chēng)迂回體或捩轉(zhuǎn)菌素（參見(jiàn)P26）用蘭色染料染色后呈紅紫色組成：無(wú)機(jī)偏磷酸的聚合物（一般在含磷豐富的環(huán)境下形成。）功能：磷源和能量；可降低細(xì)胞的滲透壓（sulfur globules）很多光合細(xì)菌（紫硫細(xì)菌、紫色細(xì)菌、綠色細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌），在進(jìn)行產(chǎn)能代謝或生物合成時(shí)，常涉及對(duì)還原性的硫化物（H2S，硫代硫酸鹽等）的氧化，所產(chǎn)生的折光性很強(qiáng)的硫粒，可在周質(zhì)空間或細(xì)胞質(zhì)中積累。功能：硫元素儲(chǔ)藏物；參與產(chǎn)能代謝和生物合成E. 藻青素（cyanophycin）氮源貯藏物，同時(shí)還兼有貯存能源的作用。通常存在于藍(lán)細(xì)菌中。微生物儲(chǔ)藏物的特點(diǎn)及生理功能：①不同微生物其儲(chǔ)藏性?xún)?nèi)含物不同（例如厭氣性梭狀芽孢桿菌只含PHB，大腸桿菌只儲(chǔ)藏糖原，但有些光和細(xì)菌二者兼有）②微生物合理利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的一種調(diào)節(jié)方式：當(dāng)環(huán)境中缺乏能源而碳源豐富時(shí)，細(xì)胞內(nèi)就儲(chǔ)藏較多的碳源類(lèi)內(nèi)含物，甚至達(dá)到細(xì)胞干重的50%，如果把這樣的細(xì)胞移入有氮的培養(yǎng)基時(shí)，這些儲(chǔ)藏物將被作為碳源和能源而用于合成反應(yīng)。③儲(chǔ)藏物以多聚體的形式存在，有利于維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的平衡，避免不適合的pH，滲透壓等的危害。（例如羥基丁酸分子呈酸性，而當(dāng)其聚合成聚β羥丁酸（ PHB）就成為中性脂肪酸了，這樣便能維持細(xì)胞內(nèi)中性環(huán)境，避免菌體內(nèi)酸性增高。）儲(chǔ)藏物在細(xì)菌細(xì)胞中大量積累，還可以被人們利用。（2）磁小體(megnetosome) P26趨磁細(xì)菌細(xì)胞中含有的大小均勻、數(shù)目不等的Fe3O4顆粒，外有一層膜包裹。存在：少數(shù)水生螺菌屬等。功能：導(dǎo)向作用。即借鞭毛游向?qū)υ摼钣欣哪?、水界面微氧環(huán)境處生活。實(shí)用前景：生產(chǎn)磁性定向藥物或抗體，制造生物傳感器等。（３）羧酶體(carboxysome) （參見(jiàn)周德慶P21）一些自養(yǎng)細(xì)菌（藍(lán)細(xì)菌、硝化細(xì)菌和硫桿菌）細(xì)胞內(nèi)由單層膜圍成的多角形或六角形內(nèi)含物內(nèi)含1,5二磷酸核酮糖羧化酶（卡爾文循環(huán)的關(guān)鍵酶）作用：自養(yǎng)細(xì)菌的CO2固定場(chǎng)所（4）氣泡（gas vocuoles）（參見(jiàn)P25） 許多光合營(yíng)養(yǎng)型、無(wú)鞭毛運(yùn)動(dòng)的水生細(xì)菌中存在的充滿(mǎn)氣體的泡囊狀內(nèi)含物，～75nm，內(nèi)由數(shù)排柱形小空泡組成，外有2nm厚的蛋白質(zhì)膜包裹。功能：調(diào)節(jié)細(xì)胞比重以使細(xì)胞漂浮在最適水層中獲取光能、O2和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)專(zhuān)性好氧的鹽桿菌屬（Halobacterium）的細(xì)菌，卻生活在含氧極少的飽和鹽水中，它們細(xì)胞中氣泡顯著，其作用被認(rèn)為是使菌體浮于鹽水表面，以保證細(xì)胞更接近空氣。有些厭氧性光合細(xì)菌利用氣泡集中在水下1030米深處，這樣既能吸收適宜的光線和營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行光合作用，又可以避免直接與氧接觸。藍(lán)細(xì)菌生長(zhǎng)時(shí)依靠細(xì)胞內(nèi)的氣泡而漂浮于湖水表面，并隨風(fēng)聚集成塊，常使湖內(nèi)出現(xiàn)“水花”。氣泡的膜只含蛋白質(zhì)而無(wú)磷脂。二種蛋白質(zhì)相互交連，形成一個(gè)堅(jiān)硬的結(jié)構(gòu)，可耐受一定的壓力。膜的外表面親水，而內(nèi)側(cè)絕對(duì)疏水，故氣泡只能透氣而不能透過(guò)水和溶質(zhì)。（5）核糖體（ribosome）原核生物核糖體的沉降系數(shù)是70S 50S大亞基 30S小亞基在細(xì)菌中，80%~90%核糖體串連在mRNA上，以多聚體的形式存在。功能：合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所鏈霉素等抗生素通過(guò)作用于細(xì)菌核糖體的30S亞基而抑制細(xì)菌蛋白質(zhì)的合成，而對(duì)人的80S核糖體不起作用，故可治療細(xì)菌引起的疾病，而對(duì)人體無(wú)害。（6）質(zhì)粒（plasmid）（放第八章“微生物學(xué)遺傳學(xué)”講）核區(qū)（nuclear region or area）又稱(chēng)核質(zhì)體，原核，擬核、核基因組、細(xì)菌染色體無(wú)核膜、無(wú)固定形態(tài)的原始細(xì)胞核細(xì)菌染色體DNA：1個(gè)環(huán)狀雙鏈（通常），高度折疊細(xì)菌染色體DNA也與一些堿性蛋白結(jié)合（不是組蛋白，稱(chēng)為類(lèi)組蛋白），這種結(jié)合使DNA 得以超螺旋，具有穩(wěn)定細(xì)菌染色體DNA 、適應(yīng)和調(diào)節(jié)DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)譯的作用。細(xì)菌染色體的組織結(jié)構(gòu)： 大腸桿菌染色體由50~100個(gè)結(jié)構(gòu)域（domain）或環(huán)（loop）組成。其固定在蛋白質(zhì)膜的核心或支架上，而此核心或支架又與內(nèi)膜系統(tǒng)中的間體相連，起著阻止DNA旋轉(zhuǎn)的屏障作用，以確保結(jié)構(gòu)域在拓?fù)鋵W(xué)上相互獨(dú)立。功能：負(fù)載遺傳信息的主要物質(zhì)基礎(chǔ)芽孢（spore）P331）概念某些細(xì)菌在其生長(zhǎng)發(fā)育后期，在細(xì)胞內(nèi)形成一個(gè)圓形或橢圓形、厚壁、含水量極低、抗逆性極強(qiáng)的休眠體，稱(chēng)為芽孢（偶譯“內(nèi)生孢子” ，endospore ）。2）芽孢的特點(diǎn) P25（熱、干燥、輻射等）。 整個(gè)生物界中抗逆性最強(qiáng)的生命體，是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標(biāo)。，不是繁殖體。在適宜的條件下可以重新轉(zhuǎn)變成為營(yíng)養(yǎng)態(tài)細(xì)胞（每個(gè)細(xì)胞只形成一個(gè)芽孢，一個(gè)芽孢萌發(fā)也只形成一個(gè)營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞，所以，芽孢僅僅是芽孢細(xì)菌生活史中一部分）。產(chǎn)芽孢細(xì)菌的保藏多用其芽孢。C. 折光性強(qiáng)，不易著色（芽孢染色法）。3）形成條件A. 由菌種的遺傳特性決定B. 所需條件因種而異必需的養(yǎng)料（碳源和/或氮源）耗盡而停止生長(zhǎng)時(shí)（既進(jìn)入穩(wěn)定期時(shí)）形成；富含有機(jī)氮的培養(yǎng)基（蘇云金芽孢桿菌）；培養(yǎng)基中加入Mn2+溫度改變 各種細(xì)菌有其形成芽孢的最適條件，包括pH、供氧情況、溫度、營(yíng)養(yǎng)、培養(yǎng)基中的離子濃度和種類(lèi)等。4）形成芽孢的菌種產(chǎn)芽孢的細(xì)菌多為G+桿菌，也有一些球菌桿菌 （好氣性）芽孢桿菌屬（Bacillus）主要產(chǎn)芽孢菌 （厭氣性）梭菌屬(Clostridium)球菌：芽孢八疊球菌屬5）構(gòu)造與耐熱機(jī)制 P34芽孢與母細(xì)胞相比不論化學(xué)組成（皮層含吡啶二羧酸鈣DPACa，芽孢肽聚糖）、細(xì)微結(jié)構(gòu)、生理功能等方面都完全不同：（參見(jiàn)P33圖2－27）芽孢衣結(jié)構(gòu)致密對(duì)多價(jià)陽(yáng)離子和水分的透性很差皮層的離子強(qiáng)度很高，產(chǎn)生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分，結(jié)果造成皮層的充分膨脹。核心部分的細(xì)胞質(zhì)卻變得高度失水，因此，具極強(qiáng)的耐熱性。滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說(shuō)芽孢抗熱性的可能原因①芽孢衣的不通透性；②原生質(zhì)體的高度脫水狀態(tài)；③含高濃度的吡啶二羧酸鈣DPACa（形成耐熱凝膠樣的物質(zhì)）；④存在酸溶性結(jié)合蛋白對(duì)DNA的穩(wěn)定作用；⑤含DNA修復(fù)酶，可對(duì)核心復(fù)活后的出芽和生長(zhǎng)過(guò)程中的DNA進(jìn)行修復(fù)。⑥與所含的一些酶有關(guān)。這些酶本身并不抗熱，只是在芽孢中與一些物質(zhì)結(jié)合之后才有抗熱性。（如蠟狀芽孢桿菌中的丙氨酸消旋酶附著在芽孢衣上時(shí)抗熱，與芽孢衣分離后不抗熱。）6）芽孢形成與萌發(fā)萌發(fā)：3 個(gè)階段活化：加熱、化學(xué)物質(zhì)（Mn2+, 表面活性劑，氨基酸，糖