原核生物的基因調控(編輯修改稿)
2025-05-01 23:16 本頁面
【文章內容簡介】 酶的作用下轉變成環(huán)式AMP(cyclic adnosine monophosphate, cAmp)。環(huán)式AMP并不直接促進lac mRNA的合成,而靠結合在代謝降解物基因激活蛋白(catabolitegene activator protein,簡稱CAP)上起作用。細胞內代謝激活蛋白CAP是一個分子量為45kD的二聚體，CAP是cAmp的受體蛋白(cyclic Amp receptor protein, CRP)，能控制RNA聚合酶在乳糖啟動子上的結合，對mRNA生長速度都沒有任何影響，并且只有cAMP與它結合才起作用。 cAmp與CAP結合形成cAMP—CAP復合物，并與DNA專一部位結合,這時就增加鄰近操縱子的轉錄速度。CAP對一切葡萄糖敏感的操縱子都是正調控因子,故突變的細胞都不能利用大多數的糖，cAMP—CAP復合物也是乳糖操縱元的正調控因子。CAP 當cAMP—CAP復合物插入乳糖操縱子的啟動子(ｐ)區(qū)域的核苷酸序列中時，使啟動子區(qū)域的DNA序列彎曲成新的構型，這種新構型有利于提高RNA聚合酶的工作效率。 當細胞中既有別乳糖與阻遏蛋白結合，又有cAMP—CAP復合物與啟動子DNA序列結合時，乳糖操縱子的轉錄效率最高。但是，細胞內有葡萄糖存在時，葡萄糖抑制腺苷酸環(huán)化酶的活性，不能形成cAmp。所以，乳糖操縱子的表達調控實際上是正調控和負調控協(xié)同作用的?！ 』虮磉_調控元件的突變： 如果調節(jié)基因I發(fā)生突變，I＋→I－，或者失去編碼阻遏蛋白的功能，或者編碼的阻遏蛋白構型發(fā)生變化，不能與操縱子結合，從而使操縱元不管有無乳糖存在都一直在表達。 這種不管細胞內需要不需要其編碼產物，這個基因都在表達的狀況稱為組成型表達(constitutive expression)，這樣的基因突變稱為組成型突變(constitutive mutant)，與組成型表達相對應的概念是特異性表達(specific expression)。如果操縱元中的操縱子序列發(fā)生突變，O→OC，使操縱子DNA序列不能與阻遏蛋白結合，也會使操縱元由特異性表達轉變?yōu)榻M成型表達。 大腸桿菌色氨酸操縱子(tryptophan operon)含有5個結構基因，編碼色氨酸生物合成途徑中的各種酶。這些基因從一個啟動子起始轉錄出一條多順反子的mRNA，與lac操縱子一樣，這個啟動子受毗鄰的操縱區(qū)順序控制。轉錄是通過操縱區(qū)和阻遏蛋白控制的，它的效應物分子是色氨酸，也就是由trp操縱子的基因所編碼的生物合成途徑中的末端產物。當色氨酸很豐富時，它結合到游離的阻遏物上誘發(fā)變構轉換，從而使阻遏物緊緊結合在操縱區(qū)。另一方面，當色氨酸供應不足時，阻遏物失去了所結合的色氨酸，從操縱區(qū)上解離下來，trp操縱子的轉錄就此開始。色氨酸起著trp操縱子的輔阻遏物(corepressor)功能。隨著對色氨酸操縱子的深入研究，發(fā)現有些現象與以阻遏作為唯一調節(jié)機制的觀點不相一致 ，例如，在色氨酸高濃度和低濃度下觀察到trp操縱子的表達水平相差約600倍，然而阻遏作用只可以使轉錄減少70倍，此外，阻遏物失活的突變不能完全消除色氨酸對trp操縱子表達的影響
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