【文章內(nèi)容簡介】 產(chǎn)生 α淀粉酶。 這證明糊粉層細(xì)胞是 GA作用的靶細(xì)胞。GA的受體定位于糊粉層細(xì)胞膜的外側(cè) 大麥 GA的作用機(jī)制 2. GA調(diào)節(jié) IAA水平 細(xì)胞分裂素 (CTK) CTK的發(fā)現(xiàn)和種類 F. Skoog和崔澂 (1948)等在尋找促進(jìn)組織培養(yǎng)中細(xì)胞分裂的物質(zhì)時(shí)，發(fā)現(xiàn)生長素存在時(shí)腺嘌呤具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的活性。 1954年，雅布隆斯基 (J. R. Jablonski)和斯庫格發(fā)現(xiàn)煙草髓組織在只含有生長素的培養(yǎng)基中細(xì)胞不分裂而只長大，如將髓組織與維管束接觸，則細(xì)胞分裂。 1955年米勒 (C. O. Miller)和斯庫格等偶然將存放了 4年的鯡魚精細(xì)胞 DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)也能誘導(dǎo)細(xì)胞的分裂，且其效果優(yōu)于腺嘌呤，他們分離出了這種活性物質(zhì)，并命名為激動(dòng)素 (kiin, KT)。 1956年，米勒等從高壓滅菌處理的鯡魚精細(xì)胞 DNA分解產(chǎn)物中純化出了激動(dòng)素結(jié)晶，并鑒定出其化學(xué)結(jié)構(gòu)。 1963年，萊撒姆 ()從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類似于激動(dòng)素的細(xì)胞分裂促進(jìn)物質(zhì)，命名為玉米素， 1964年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)。 1965年斯庫格等提議將來源于植物的、其生理活性類似于激動(dòng)素的化合物統(tǒng)稱為細(xì)胞分裂素。 細(xì)胞分裂素都為腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和 9位上 N原子以及 2位 C原子上的 H被取代的產(chǎn)物 天然細(xì)胞分裂素可分為兩類： 游離態(tài)細(xì)胞分裂素： 玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤 結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素： 結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素有異戊烯基腺苷、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，它們結(jié)合在 tRNA上，構(gòu)成tRNA的組成成分。 人工合成的 CTK： 激動(dòng)素 (KT)、 6芐基腺嘌呤 (6BA) CTK的分布與代謝 1. CTK的分布 主要存在于可進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實(shí)等。 含量： 1～ 1000ngg1植物鮮重。 從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細(xì)胞分裂素，大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。 2. CTK生物合成 主要合成部位：生長旺盛的根尖 生物合成 由 tRNA水解產(chǎn)生 從頭合成，前體 : 腺苷 5’單磷酸 3. CTK結(jié)合和氧化 細(xì)胞分裂素常常通過糖基化、乙酰基化等方式轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式，適于貯藏或運(yùn)輸。 在細(xì)胞分裂素氧化酶的作用下，玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺嘌呤等可轉(zhuǎn)變?yōu)橄汆堰始捌溲苌铩? CTK的生理效應(yīng) 1. 促進(jìn)細(xì)胞分裂 細(xì)胞分裂素的主要生理功能就是促進(jìn)細(xì)胞的分裂，對(duì)細(xì)胞質(zhì)的分裂起作用。 2. 促進(jìn)芽的分化 細(xì)胞分裂素 (激動(dòng)素 )和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。 ［ CTK］ /［ IAA］的比值高時(shí)，愈傷組織形成芽 ［ CTK］ /［ IAA］的比值低時(shí)，愈傷組織形成根 二者的濃度相等，愈傷組織保持生長而不分化 CTK促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢。 IBA, μg ml1 IBA, μg ml1 ZT, μg ml1 擬南芥（ Arabidopsis） 促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大 可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴(kuò)大 主要是促進(jìn)細(xì)胞的橫向增粗 細(xì)胞分裂素對(duì)蘿卜子葉膨大的作用 3．延緩葉片衰老 細(xì)胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度，穩(wěn)定多聚核糖體 (蛋白質(zhì)高速合成的場所 )，抑制 DNA酶、 RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等 CTK還可調(diào)動(dòng)多種養(yǎng)分向處理部位移動(dòng)，抑制與衰老有關(guān)的一些水解酶的 mRNA的合成 4. 其他生理作用 促進(jìn)氣孔開放； 代替光照打破需光種子休眠； 刺激塊莖形成； 促進(jìn)果樹花芽分化 CTK的作用機(jī)理 調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn)RNA合成 促進(jìn)蛋白質(zhì)的生物合成 酵母絲氨酸 tRNA的結(jié)構(gòu) 脫落酸 (ABA) ABA的發(fā)現(xiàn) 1961年劉等，在研究棉花幼鈴脫落時(shí)，從成熟的干棉殼 → 促進(jìn)脫落的物質(zhì) → 脫落素 1963年美國 Addicott等，從 225kg 棉鈴→ 9mg→ 脫落素 Ⅱ 同時(shí)，英國 Wareing，樺樹葉 → 休眠素 1967， 在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質(zhì)會(huì)議上 定名為脫落酸 異戊二烯為基本單位 不對(duì)稱碳原子 天然形式：右旋 ABA的結(jié)構(gòu) ABA的分布與運(yùn)輸 高等植物各器官和組織中都有脫落酸，以將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下 ABA含量會(huì)迅速增多。 脫落酸運(yùn)輸不具有極性，主要以游離型的形式運(yùn)輸，也有部分以脫落酸糖苷的形式運(yùn)輸。 脫落酸在植物體的運(yùn)輸速度很快，在莖或葉柄中的運(yùn)輸速率大約是 20mm?h1。 ABA的代謝 合成部位：根冠和萎蔫的葉片，在莖、種子、花和果等器官中也能合成脫落酸。 脫落酸生物合成的途徑主要有兩條： 1. 類萜途徑： MVA→→FPP→→ABA 2. 類胡蘿卜素途徑： 紫黃質(zhì)在光下產(chǎn)生 2順式黃質(zhì)醛，黃質(zhì)醛迅速代謝成為脫落酸。其他類胡蘿卜素 (如新黃質(zhì)，葉黃素 )都可光解或在脂氧合酶作用下，轉(zhuǎn)變?yōu)辄S質(zhì)醛，最終形成脫落酸。 ABA的鈍化 ABA可與細(xì)胞內(nèi)的單糖或氨基酸以共價(jià)鍵結(jié)合而失去活性，是 ABA的貯藏形式。但干旱所造成的ABA迅速增加并不是來自于結(jié)合態(tài) ABA的水解，而是重新合成的。 ABA的氧化 ABA的氧化產(chǎn)物是紅花菜豆酸 (phaseic acid)和二氫紅花菜豆酸 (dihydrophaseic acid)。紅花菜豆酸的活性極低，而二氫紅花菜豆酸無生理活性。 1. 促進(jìn)休眠 外用 ABA時(shí)，可使旺盛生長的枝條停止生長而進(jìn)入休眠。 種子休眠與種子中存在脫落酸有關(guān)，如桃、薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸，所以只有通過層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發(fā)芽。 2. 促進(jìn)氣孔關(guān)閉 ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應(yīng)之一。 ABA促使氣孔關(guān)閉的原因是它使保衛(wèi)細(xì)胞中的 K+外滲，造成保衛(wèi)細(xì)胞的水勢高于周圍細(xì)胞的水勢而使保衛(wèi)細(xì)胞失水所引起的。 ABA還能促進(jìn)根系的吸水與溢泌速率，