【文章內(nèi)容簡介】 產(chǎn)生 α淀粉酶。 這證明糊粉層細胞是 GA作用的靶細胞。GA的受體定位于糊粉層細胞膜的外側 大麥 GA的作用機制 2. GA調(diào)節(jié) IAA水平 細胞分裂素 (CTK) CTK的發(fā)現(xiàn)和種類 F. Skoog和崔澂 (1948)等在尋找促進組織培養(yǎng)中細胞分裂的物質時，發(fā)現(xiàn)生長素存在時腺嘌呤具有促進細胞分裂的活性。 1954年，雅布隆斯基 (J. R. Jablonski)和斯庫格發(fā)現(xiàn)煙草髓組織在只含有生長素的培養(yǎng)基中細胞不分裂而只長大，如將髓組織與維管束接觸，則細胞分裂。 1955年米勒 (C. O. Miller)和斯庫格等偶然將存放了 4年的鯡魚精細胞 DNA加入到煙草髓組織的培養(yǎng)基中，發(fā)現(xiàn)也能誘導細胞的分裂，且其效果優(yōu)于腺嘌呤，他們分離出了這種活性物質，并命名為激動素 (kiin, KT)。 1956年，米勒等從高壓滅菌處理的鯡魚精細胞 DNA分解產(chǎn)物中純化出了激動素結晶，并鑒定出其化學結構。 1963年，萊撒姆 ()從未成熟的玉米籽粒中分離出了一種類似于激動素的細胞分裂促進物質，命名為玉米素， 1964年確定其化學結構。 1965年斯庫格等提議將來源于植物的、其生理活性類似于激動素的化合物統(tǒng)稱為細胞分裂素。 細胞分裂素都為腺嘌呤的衍生物，是腺嘌呤6位和 9位上 N原子以及 2位 C原子上的 H被取代的產(chǎn)物 天然細胞分裂素可分為兩類： 游離態(tài)細胞分裂素： 玉米素、玉米素核苷、二氫玉米素、異戊烯基腺嘌呤 結合態(tài)細胞分裂素： 結合態(tài)細胞分裂素有異戊烯基腺苷、甲硫基異戊烯基腺苷、甲硫基玉米素等，它們結合在 tRNA上，構成tRNA的組成成分。 人工合成的 CTK： 激動素 (KT)、 6芐基腺嘌呤 (6BA) CTK的分布與代謝 1. CTK的分布 主要存在于可進行細胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長著的果實等。 含量： 1～ 1000ngg1植物鮮重。 從高等植物中發(fā)現(xiàn)的細胞分裂素，大多數(shù)是玉米素或玉米素核苷。 2. CTK生物合成 主要合成部位：生長旺盛的根尖 生物合成 由 tRNA水解產(chǎn)生 從頭合成，前體 : 腺苷 5’單磷酸 3. CTK結合和氧化 細胞分裂素常常通過糖基化、乙?；确绞睫D化為結合態(tài)形式，適于貯藏或運輸。 在細胞分裂素氧化酶的作用下，玉米素、玉米素核苷和異戊烯基腺嘌呤等可轉變?yōu)橄汆堰始捌溲苌铩? CTK的生理效應 1. 促進細胞分裂 細胞分裂素的主要生理功能就是促進細胞的分裂，對細胞質的分裂起作用。 2. 促進芽的分化 細胞分裂素 (激動素 )和生長素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成。 ［ CTK］ /［ IAA］的比值高時，愈傷組織形成芽 ［ CTK］ /［ IAA］的比值低時，愈傷組織形成根 二者的濃度相等，愈傷組織保持生長而不分化 CTK促進側芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢。 IBA, μg ml1 IBA, μg ml1 ZT, μg ml1 擬南芥（ Arabidopsis） 促進細胞擴大 可促進一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴大 主要是促進細胞的橫向增粗 細胞分裂素對蘿卜子葉膨大的作用 3．延緩葉片衰老 細胞分裂素能夠延緩葉綠素和蛋白質的降解速度，穩(wěn)定多聚核糖體 (蛋白質高速合成的場所 )，抑制 DNA酶、 RNA酶及蛋白酶的活性，保持膜的完整性等 CTK還可調(diào)動多種養(yǎng)分向處理部位移動，抑制與衰老有關的一些水解酶的 mRNA的合成 4. 其他生理作用 促進氣孔開放； 代替光照打破需光種子休眠； 刺激塊莖形成； 促進果樹花芽分化 CTK的作用機理 調(diào)節(jié)基因活性，促進RNA合成 促進蛋白質的生物合成 酵母絲氨酸 tRNA的結構 脫落酸 (ABA) ABA的發(fā)現(xiàn) 1961年劉等，在研究棉花幼鈴脫落時，從成熟的干棉殼 → 促進脫落的物質 → 脫落素 1963年美國 Addicott等，從 225kg 棉鈴→ 9mg→ 脫落素 Ⅱ 同時，英國 Wareing，樺樹葉 → 休眠素 1967， 在渥太華召開的第六屆國際植物生長物質會議上 定名為脫落酸 異戊二烯為基本單位 不對稱碳原子 天然形式：右旋 ABA的結構 ABA的分布與運輸 高等植物各器官和組織中都有脫落酸，以將要脫落或進入休眠的器官和組織中較多，在逆境條件下 ABA含量會迅速增多。 脫落酸運輸不具有極性，主要以游離型的形式運輸，也有部分以脫落酸糖苷的形式運輸。 脫落酸在植物體的運輸速度很快，在莖或葉柄中的運輸速率大約是 20mm?h1。 ABA的代謝 合成部位：根冠和萎蔫的葉片，在莖、種子、花和果等器官中也能合成脫落酸。 脫落酸生物合成的途徑主要有兩條： 1. 類萜途徑： MVA→→FPP→→ABA 2. 類胡蘿卜素途徑： 紫黃質在光下產(chǎn)生 2順式黃質醛，黃質醛迅速代謝成為脫落酸。其他類胡蘿卜素 (如新黃質，葉黃素 )都可光解或在脂氧合酶作用下，轉變?yōu)辄S質醛，最終形成脫落酸。 ABA的鈍化 ABA可與細胞內(nèi)的單糖或氨基酸以共價鍵結合而失去活性，是 ABA的貯藏形式。但干旱所造成的ABA迅速增加并不是來自于結合態(tài) ABA的水解，而是重新合成的。 ABA的氧化 ABA的氧化產(chǎn)物是紅花菜豆酸 (phaseic acid)和二氫紅花菜豆酸 (dihydrophaseic acid)。紅花菜豆酸的活性極低，而二氫紅花菜豆酸無生理活性。 1. 促進休眠 外用 ABA時，可使旺盛生長的枝條停止生長而進入休眠。 種子休眠與種子中存在脫落酸有關，如桃、薔薇的休眠種子的外種皮中存在脫落酸，所以只有通過層積處理，脫落酸水平降低后，種子才能正常發(fā)芽。 2. 促進氣孔關閉 ABA可引起氣孔關閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的生理效應之一。 ABA促使氣孔關閉的原因是它使保衛(wèi)細胞中的 K+外滲，造成保衛(wèi)細胞的水勢高于周圍細胞的水勢而使保衛(wèi)細胞失水所引起的。 ABA還能促進根系的吸水與溢泌速率，