【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 adluts stage were 177。177。,177。 177。 respectively.9 Field survey that the males can be found earlier female about 15 pupation in the midSeptember,late September to early October was the female pupation time of the rising in labrotory and observtion results were unform.Bacteria strains of intestine of P. analis Ten bacteria strainswere isolated from the intestine of the 5 th instar larvae of Py rocoelis analis Fabricius, and were identified as Escherichia, Chryseom onas,Actinobacillus,Manella,Listeria,Aureobacterium,Microbacterium,Terrabacter,Bacillus and Flavibacterium based on bacterialmodality,dyeing reaction,cultural characteristics,physiological characteristics and biochemical reactions.Key words: firefly。 。 biology。 reflexed bleeding。 luminescent ans 。 Bacteria strains窗胸螢生物學(xué)及其幼蟲腸道細(xì)菌的研究6引 言1 生物發(fā)光與發(fā)光生物 生物發(fā)光生物發(fā)光是由光細(xì)胞或光細(xì)胞所組成的光器官產(chǎn)生，生物體在神經(jīng)控制下，通過(guò)細(xì)胞發(fā)生了生化反應(yīng)。在自然界中，生物發(fā)光是一種普遍的自然現(xiàn)象，并非生物的基本生理功能，而是生物體所特有的一種生理特性(劉流等，2022)。 根據(jù)發(fā)光方式的不同，生物的發(fā)光現(xiàn)象可分為三種：① 受輻射誘導(dǎo)的光誘導(dǎo)發(fā)光；② 與細(xì)胞分裂和死亡、細(xì)胞癌變、細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間的信息傳遞與功能調(diào)節(jié)、生物氧化、解毒作用、光合作用等生命的不可缺少的重要過(guò)程相聯(lián)系的超微弱發(fā)光；③ 由生物體內(nèi)特殊系統(tǒng)發(fā)出的功能化學(xué)發(fā)光。根據(jù)生物體不同，生物發(fā)光大致分為6類：第Ⅰ類為細(xì)菌類（Bacteria）底物在催化循環(huán)中形成還原型核黃素磷酸鹽和醛，再與熒光素和氧作用生成激發(fā)態(tài)的絡(luò)合物，絡(luò)合物斷裂發(fā)出藍(lán)綠色光(AbuSound et al.,1993；Wilsonamp。Hasting，1998) ；第Ⅱ類為螢火蟲（Firefly）類。在螢火蟲的腹部?jī)?nèi)，有一個(gè)發(fā)光器(如圖1A)。發(fā)光器是一個(gè)扁平的光盤，主要由發(fā)光細(xì)胞層和反光細(xì)胞層構(gòu)成。發(fā)光細(xì)胞里面，含有熒光素和熒光素酶兩種物質(zhì)。熒光素酶是發(fā)光的催化劑，在它的作用下，熒光素在細(xì)胞里的水的參與下，和通過(guò)一些微小的氣管進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的氧化合而發(fā)出熒光 (如圖1B)。熒火蟲在腦神經(jīng)系統(tǒng)的支配下,通過(guò)調(diào)節(jié)呼吸節(jié)律控制氧氣供應(yīng),便形成時(shí)明時(shí)暗的“閃光”(Robert，1998)；第Ⅲ類為魚類和其他節(jié)肢動(dòng)物。此類生物發(fā)光通過(guò)加氧、激發(fā)與轉(zhuǎn)移而發(fā)出藍(lán)光，如海魚。第Ⅳ類為腔腸動(dòng)物類，包括刺胞動(dòng)物（Cnicaria）和櫛板動(dòng)物（Ctenophores） 。這些生物可以發(fā)出不同顏色的光，并且大部分是發(fā)色光。第Ⅴ類為鞭毛藻類，熒光素在有熒光素，酶的情況下，和氧氣作用放出光子，反之亦然，只是不放出光子(Wilsonamp。Hasting，1998)；第Ⅵ為過(guò)氧山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文7化氫體系。通過(guò)熒光素與氧或過(guò)氧化氫物單獨(dú)或同時(shí)作用后，生成超氧陰離子（自由基），然后再激發(fā)(Nakamura et al.，1989) 。 A 螢火蟲的發(fā)光器的構(gòu)造 B 熒光素酶的結(jié)構(gòu) 圖 1 螢火蟲的發(fā)光原理 The principle of luminescence of fireflyThe illumitor’s structure of firefly A。 The structure of the luciferase B 發(fā)光生物生物發(fā)光(bioluminescence)是自然界活體生物自身發(fā)光的現(xiàn)象，具有這一現(xiàn)象的生物稱作發(fā)光生物。自然界中具有發(fā)光生物的種類約有 4050 個(gè)生物類群，分布在生物四界即原生生物界 Monera、真菌界 Fungi、植物界 Plantae 和動(dòng)物界 Animalia 的 11 個(gè)門中。發(fā)光昆蟲分布于彈尾目 Collembola、同翅目 Homoptera、雙翅目Diptera 和鞘翅目 Coleoptera。這些類群在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中演化出特殊的身體構(gòu)造——發(fā)光器官(photogenic ans 或 luminous ans)。發(fā)光器官或在雌雄兩性均有,或僅發(fā)生在雌蟲或不成熟的形態(tài)(幼蟲或蛹期),分布于從頭部到腹部的任何部位。發(fā)光昆蟲主要集中在鞘翅目，通常將這些窗胸螢生物學(xué)及其幼蟲腸道細(xì)菌的研究8發(fā)光鞘翅目昆蟲統(tǒng)稱為發(fā)光甲蟲(luminousbeetles) 。發(fā)光甲蟲主要分布在叩甲總科 Elateroidea 的螢科 Lampyridae、雌光螢科 Rhagophthalmidae、光螢科 Phengodidae 和叩頭蟲科 Elateridae。也有的分布在叩甲總科稚螢科 Drilidae，目前發(fā)光類群已移至螢科、雌光螢科或光螢科。此外隱翅蟲總科 Staphylinoidea 的隱翅蟲科 Staphylinidae 也有發(fā)光種類存在。螢科昆蟲,俗稱螢火蟲(firefly)(狹義),是最常見的發(fā)光甲蟲, 已知 2 000 多種，分布于南極洲外的各大洲；其絕大部分總類的幼蟲均可發(fā)光,而成蟲則包括發(fā)光和不發(fā)光種。螢火蟲的發(fā)光器官在腹部腹面，雄性通常 2 節(jié)，雌性通常 1 節(jié)。發(fā)光波長(zhǎng) 538~582 nm。廣義的螢火蟲還包括雌光螢科，雌光螢科因發(fā)光蟲態(tài)限于雌成蟲及幼蟲而得名,其在外部形態(tài)及發(fā)光行為等方面都與螢科很相似。已知 30多種，分布于亞洲。光螢科的發(fā)光蟲態(tài)也限于雌成蟲和幼蟲，但其發(fā)光器官分布與螢火蟲不同，常呈胸節(jié)和腹節(jié)背面后側(cè)緣點(diǎn)狀(spotlike)結(jié)構(gòu)或體節(jié)背面的發(fā)光帶(luminous bands)。雄成蟲為典型甲蟲，具有羽狀觸角用以感受雌性激素，無(wú)發(fā)光器。叩頭蟲科是常見甲蟲，Pyrophorinae 亞科的 3 屬即分布于熱帶和亞熱帶美洲的 Pyrophorus、新赫布里底群和斐濟(jì)群島的 Photophorus 及智利的Campyloxenus。發(fā)光叩頭蟲的發(fā)光器官有兩類，最顯著一類位于前胸背板后側(cè)角的卵圓型點(diǎn)狀發(fā)光器官，發(fā)淡綠色光；另一類位于第 1 腹節(jié)的心型發(fā)光器官，僅在飛行或鞘翅展開時(shí)可見，發(fā)橙色光(劉流等，2022；李學(xué)燕等，2022) 。 生物發(fā)光功能生物體發(fā)出的光就其功能來(lái)講，主要是尋找配偶和傳遞信息、引誘捕食、恐嚇、迷惑和防御敵人等，其中螢火蟲中的大多數(shù)種類能通過(guò)光信號(hào)傳遞出豐富的信息，甚至有些雌蟲可以偽裝其他種類雌蟲發(fā)出求愛信號(hào)，最終而將這些吸引而來(lái)的雄蟲吃掉。與這些雌蟲同類的雄蟲有時(shí)也山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文9會(huì)偽裝出這種雌蟲想要捕食的那種雄蟲所發(fā)出的信號(hào)，以吸引雌蟲過(guò)來(lái)捕食，而進(jìn)行交尾(Wood et al.,1989；Babu amp。 Kannan ，2022； Ohba，2022) 。2 螢火蟲研究進(jìn)展在我國(guó)臺(tái)灣早在 100 多年前就開始研究螢火蟲了，自西元 1910 年法國(guó)昆蟲學(xué)家 Olivier 最先發(fā)表臺(tái)灣螢火蟲的種類后，法國(guó)人 Pic 也發(fā)表了螢火蟲分類方面的報(bào)告(楊平世，1998a)，自日治時(shí)代至 1945 年臺(tái)灣光復(fù)間，日本昆蟲學(xué)家如松村松年、岡田要、三輪勇田士郎、素木得一及鹿野忠雄等人也發(fā)表了許多篇螢火蟲報(bào)告(佐藤正孝,1998；楊平世，2022)，近幾十年在楊平世教授、何鍵镕博士以及業(yè)余昆蟲學(xué)家陳燦榮先生等專家學(xué)者也對(duì)臺(tái)灣螢火蟲的研究做出了較大的貢獻(xiàn)(楊平世1998a，1998b ，1998c ； 何健鎔，朱建，2022；陳仁昭， 1992；彭光輝，2022；陳燦榮，1999)。目前，國(guó)外的研究主要集中于螢火蟲的閃光交流系統(tǒng)、防衛(wèi)行為和性別選擇機(jī)制等方面(Ohba，1983；2022；2022。 Grouquist et al.，2022；Vencl，2022； Branhamamp。Greenfield，1996)，陸棲螢火蟲的發(fā)光機(jī)制(Robert，1998)、信號(hào)通訊系統(tǒng)的行為生態(tài)學(xué)(Lloyd，1966； Branham，1996)以及用分子生物學(xué)的方法來(lái)研究螢火蟲種間的遺傳分化與系統(tǒng)發(fā)育之間的關(guān)系(Kim，2022； Lee，2022) ，我國(guó)臺(tái)灣地區(qū)則側(cè)重于種類的記錄與繁育保護(hù)，大陸地區(qū)則對(duì)一種水棲螢火蟲條背螢的閃光交流信號(hào)及其形態(tài)和生物學(xué)習(xí)性方面研究較多(付新華，Ohba N等，2022；2022a；2022b)。 螢火蟲資源的分類概況螢火蟲，泛指鞘翅目螢科(Coleoptera:Lampyridae)昆蟲，全世界已記錄約8個(gè)亞科，90多屬，2022多種。主要分布在溫帶，亞熱帶和熱帶地區(qū)。其中絕大部分為陸棲種類。我國(guó)已經(jīng)記載的有76種，在臺(tái)灣光復(fù)以前,臺(tái)灣產(chǎn)螢火蟲的記錄是32種，目前,臺(tái)灣螢火蟲的種類已達(dá)到58種。依據(jù)螢火蟲的外部形態(tài),臺(tái)灣地區(qū)螢火蟲分為 4 個(gè)亞科 11 屬。其中,窗胸螢生物學(xué)及其幼蟲腸道細(xì)菌的研究10熠螢亞科包含熠螢屬 (Luciola)及脈翅螢屬 (Curtos) 等 2 屬。 螢亞科包含窗螢屬(Pyrocoelia) 、短角窗螢屬(Diaphanes) 、鋸角螢屬(Lucidina) 、櫛角螢屬(Vesta) 、黑脈螢屬( Pristolycus) 、巨螢屬(Lamprigera)等 6 屬。弩螢亞科包含弩螢屬(Drilaster) 、垂須螢屬(Stenocladius)等 2 屬。雙櫛角螢亞科僅雙櫛角螢屬(Cyphonocerus) 1 屬（陳燦榮,1999）。目前在我國(guó)還沒有形成獨(dú)立的完善的分類體系。 防衛(wèi)行為 色彩模式自然界中的許多昆蟲都能通過(guò)擬態(tài)或保護(hù)色對(duì)天敵起警戒作用，從而使自己遠(yuǎn)離敵害，保護(hù)自己(Guiford amp。Cuthill ,1989 )。有些種類的螢火蟲的幼蟲也具有這種行為。如歐洲螢火蟲（Lampyris noctiluca ） 體色由黑色、橙色、紅色、黃色、白色5種顏色組成，在體表具有明顯的斑點(diǎn)，這些特征對(duì)天敵起到了有效的恫嚇作用(Gamberale amp。SillenTullberg,1998)。另外，作用，常常促使天敵放棄對(duì)其的捕食。 閃光螢火蟲一生要經(jīng)過(guò)卵幼蟲蛹成蟲四個(gè)階段，大部分夜行性的螢火蟲的卵、幼蟲、蛹和成蟲均可發(fā)光(Sivinski,1981)，其中成蟲用閃光來(lái)尋找配偶，幼蟲是為了照明和預(yù)防敵害(De Cock amp。Matthysen,2022。2022)，蛹是為了抵御敵害的攻擊和警戒。螢火蟲成蟲兩性交流中的閃光信號(hào)起源于鞘翅目的幼蟲階段，最初起警戒天敵的作用，由于螢科昆蟲在幼蟲階段不能進(jìn)行生殖，所以螢科幼蟲發(fā)出的光信號(hào)并不是兩性交流的信號(hào)，而是一種警戒潛在天敵的信號(hào)(Branham amp。Wenzel ；2022)。閃光的警戒作用具有特別重要的意義，是一種有別于警戒色的防衛(wèi)行為。螢火蟲按其活動(dòng)特點(diǎn)可分為3類：第1類是夜行性，僅利用閃光信號(hào)進(jìn)行求偶，復(fù)眼發(fā)達(dá)；第2類是晝夜兩行性，利用閃光信號(hào)及性信息素進(jìn)行求偶，復(fù)眼與觸角均比較發(fā)達(dá)；第3類是晝山東農(nóng)業(yè)大學(xué)碩士學(xué)位論文11行性，利用性信息素進(jìn)行求偶，觸角發(fā)達(dá)。夜行性螢火蟲擁有精確、復(fù)雜的閃光信號(hào)及交流系統(tǒng)，晝行性螢火蟲則基本喪失了閃光交流能力，而晝夜兩行性螢火蟲則介于兩者之間。螢火蟲閃光信號(hào)起源于幼蟲階段，后進(jìn)化為成蟲的兩性交流信號(hào)，及閃光信號(hào)在螢科中趨同進(jìn)化了兩次。部分螢火蟲閃光信號(hào)獨(dú)立進(jìn)化了3次，即既利用閃光信號(hào)進(jìn)行求偶，又模擬它種螢火蟲的求偶信號(hào)進(jìn)行捕食。根據(jù)發(fā)光動(dòng)力學(xué)將發(fā)光分為三類，第Ⅰ類閃爍(flashes)：持續(xù)時(shí)間少于2秒；第Ⅱ類閃光（glows）:持續(xù)時(shí)間多余2秒；第 Ⅲ類連續(xù)發(fā)光，只有第Ⅰ類發(fā)光，其強(qiáng)烈而短促的閃爍使得捕食者驚恐或暫時(shí)性的致盲，從而起到較好的防衛(wèi)效果(De Cock amp。Matthysen，1999 )。后兩類可以吸引具有視覺感受能力的天敵(Sivinski，1981；Morin ，1983)。 反射性出血與化學(xué)防衛(wèi)物質(zhì)有些昆蟲的血液中含有某些特殊化合物，因而可以有效地阻止天敵捕食，如某些帶有警戒色的昆蟲，在血液中含有令天敵厭食或有毒的物質(zhì)，可使天敵厭惡而免遭捕食，這些化合物有的來(lái)自食物，有的是昆蟲自身合成的。有些昆蟲當(dāng)受到天敵襲擊時(shí)，能產(chǎn)生自動(dòng)出血的行為，從足關(guān)節(jié)、翅基部等部位特異地分泌血淋巴的現(xiàn)象即反射性出血（reflex bleeding）。許多種類的螢火蟲都能從鞘翅、前胸及足的脛節(jié)分泌出血淋巴(Williams， 1917)，如北美 Photinus pyralis 在受到刺激時(shí)，其鞘翅、前胸背板邊緣和觸角窩周圍均能分泌血淋巴(Blum amp。Sannasi，1974)，有關(guān)研究表明，血淋巴對(duì)火蟻、螞蟻、蜥蜴和蟾蜍等天敵具有較好的趨避作用，同時(shí)反射性出血現(xiàn)象與捕食被捕食及閃光行為之間存在著某種密切的的關(guān)系，在抵御