生物化學與分子生物學生物氧化(編輯修改稿)
2025-02-12 12:17 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 子經(jīng)呼吸鏈傳遞時，可將質(zhì)子 (H+)從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學梯度儲存能量。當質(zhì)子順濃度梯度回流時驅(qū)動 ADP與 Pi生成 ATP。 目錄 ? 氧化磷酸化依賴于完整封閉的線粒體內(nèi)膜； ? 線粒體內(nèi)膜對 H+、 OH－ 、 K＋ 、 Cl－ 離子是不通透的； ? 電子傳遞鏈可驅(qū)動質(zhì)子移出線粒體，形成可測定的跨內(nèi)膜電化學梯度； ? 增加線粒體內(nèi)膜外側(cè)酸性可導致 ATP合成，而線粒體內(nèi)膜加入使質(zhì)子通過物質(zhì)可減少內(nèi)膜質(zhì)子梯度，結(jié)果電子雖可以傳遞，但 ATP生成減少。 ? 化學滲透假說已經(jīng)得到廣泛的實驗支持。 目錄 線粒體基質(zhì) 線粒體膜 + + + + H+ O2 H2O H+ e ADP + Pi ATP 化學滲透假說簡單示意圖 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè) + + + + + + + + + + 電子傳遞過程 復合體 Ⅰ (4H+) 、 Ⅲ (4 H+)和 Ⅳ (2H+)有質(zhì)子泵功能 。 目錄 化學滲透示意圖及各種抑制劑對電子傳遞鏈的影響 目錄 三、質(zhì)子順濃度梯度回流釋放能量用于合成 ATP F1：親水部分 （ 動物： α3β3γδε亞基復合體 ， OSCP、IF1 亞基 ） ， 線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)顆粒狀突起 ，催化 ATP合成 。 F0：疏水部分 （ ab2c9~12亞基 ， 動物還有其他輔助亞基 ） ， 鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中 ， 形成 跨內(nèi)膜質(zhì)子通道 。 ? ATP合酶結(jié)構(gòu)組成 目錄 ? ATP合酶組成可旋轉(zhuǎn)的發(fā)動機樣結(jié)構(gòu) ? F0的 2個 b亞基的一端錨定 F1的 α亞基 ， 另一端通過δ和 α3β3穩(wěn)固結(jié)合 ， 使 a、 b2和 α3β δ亞基組成穩(wěn)定的 定子部分 。 ?部分 γ和 ε亞基共同形成穿過 α3β3間中軸 ， γ還與 1個β亞基疏松結(jié)合作用 ， 下端與嵌入內(nèi)膜的 c亞基環(huán)緊密結(jié)合 。 c亞基環(huán) 、 γ和 ε亞基組成 轉(zhuǎn)子部分 。 ?質(zhì)子 順梯度向基質(zhì) 回流 時 ， 轉(zhuǎn)子部分相對定子部分旋轉(zhuǎn) ， 使 ATP合酶利用釋放的能量 合成 ATP。 目錄 當 H+順濃度遞度經(jīng) F0中 a亞基和 c亞基之間回流時 ，γ亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn) ， 3個 β亞基的構(gòu)象發(fā)生改變 。 ATP合酶的工作機制 ? ATP合成的結(jié)合變構(gòu)機制 (binding change mechanism) 目錄 四、 ATP在能量代謝中起核心作用 ? 細胞內(nèi)代謝反應(yīng)都是依序進行 、 能量逐步得失 。 ? ATP稱之為 高能磷酸化合物 ， 可直接為細胞的各種生理活動提供能量 ， 同時也有利于細胞對能量代謝進行嚴格調(diào)控 。 生物體能量代謝有其明顯的特點 。 目錄 ? 高能磷酸鍵 水解時釋放的能量大于 21KJ/mol的磷酸酯鍵，常表示為 ?P。 ? 高能磷酸化合物 含有高能磷酸鍵的化合物 目錄 化合物 △ E0′ kJ/mol (kcal/mol) 磷酸烯醇式丙酮酸 － (－ ) 氨基甲酰磷酸 － (－ ) 1， 3二磷酸甘油酸 － (－ ) 磷酸肌酸 － (－ ) ATP →ADP ＋ Pi － (－ ) 乙酰輔酶 A － (－ ) ADP →AMP ＋ Pi － (－ ) 焦磷酸 － (－ ) 葡糖 1磷酸 － (－ ) 一些重要有機磷酸化合物水解釋放的標準自由能 目錄 （一） ATP是體內(nèi)能量捕獲和釋放利用的重要分子 ? ATP是體內(nèi)最重要的高能磷酸化合物 ， 是細胞可直接利用的能量形式 。 ? ATP在生物能學上最重要的意義在于 ， 通過其水解反應(yīng)釋放大量自由能和需要供能的反應(yīng)偶聯(lián) ， 使這些反應(yīng)在生理條件下完成 。 目錄 核苷二磷酸激酶的作用 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ADP + CTP ATP + GDP ADP + GTP 腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP （二） ATP是體內(nèi)能量轉(zhuǎn)移和磷酸核苷化合物相互轉(zhuǎn)變的核心 目錄 （三） ATP通過轉(zhuǎn)移自身基團提供能量 ? 因為 ATP分子中的高能磷酸鍵水解釋放能量多 ，易釋放 Pi、 PPi基團 ， 很多酶促反應(yīng)由 ATP通過共價鍵與底物或酶分子相連 ， 將 ATP分子中的 Pi、 PPi或者 AMP基團轉(zhuǎn)移到底物或酶蛋白上而形成中間產(chǎn)物 ， 經(jīng)過化學轉(zhuǎn)變后再將這些基團水解而形成終產(chǎn)物 。 目錄 磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。 （四）磷酸肌酸是高能鍵能量的儲存形式 目錄 ATP的生成、儲存和利用 ATP
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