生物化學(xué)與分子生物學(xué)生物氧化(編輯修改稿)
2025-02-12 12:17 本頁面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，可將質(zhì)子 (H+)從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜胞漿側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外質(zhì)子電化學(xué)梯度儲(chǔ)存能量。當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度回流時(shí)驅(qū)動(dòng) ADP與 Pi生成 ATP。 目錄 ? 氧化磷酸化依賴于完整封閉的線粒體內(nèi)膜； ? 線粒體內(nèi)膜對(duì) H+、 OH－ 、 K＋ 、 Cl－ 離子是不通透的； ? 電子傳遞鏈可驅(qū)動(dòng)質(zhì)子移出線粒體，形成可測(cè)定的跨內(nèi)膜電化學(xué)梯度； ? 增加線粒體內(nèi)膜外側(cè)酸性可導(dǎo)致 ATP合成，而線粒體內(nèi)膜加入使質(zhì)子通過物質(zhì)可減少內(nèi)膜質(zhì)子梯度，結(jié)果電子雖可以傳遞，但 ATP生成減少。 ? 化學(xué)滲透假說已經(jīng)得到廣泛的實(shí)驗(yàn)支持。 目錄 線粒體基質(zhì) 線粒體膜 + + + + H+ O2 H2O H+ e ADP + Pi ATP 化學(xué)滲透假說簡(jiǎn)單示意圖 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP 4H+ 2H+ 4H+ 胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè) + + + + + + + + + + 電子傳遞過程 復(fù)合體 Ⅰ (4H+) 、 Ⅲ (4 H+)和 Ⅳ (2H+)有質(zhì)子泵功能 。 目錄 化學(xué)滲透示意圖及各種抑制劑對(duì)電子傳遞鏈的影響 目錄 三、質(zhì)子順濃度梯度回流釋放能量用于合成 ATP F1：親水部分 （ 動(dòng)物： α3β3γδε亞基復(fù)合體 ， OSCP、IF1 亞基 ） ， 線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)顆粒狀突起 ，催化 ATP合成 。 F0：疏水部分 （ ab2c9~12亞基 ， 動(dòng)物還有其他輔助亞基 ） ， 鑲嵌在線粒體內(nèi)膜中 ， 形成 跨內(nèi)膜質(zhì)子通道 。 ? ATP合酶結(jié)構(gòu)組成 目錄 ? ATP合酶組成可旋轉(zhuǎn)的發(fā)動(dòng)機(jī)樣結(jié)構(gòu) ? F0的 2個(gè) b亞基的一端錨定 F1的 α亞基 ， 另一端通過δ和 α3β3穩(wěn)固結(jié)合 ， 使 a、 b2和 α3β δ亞基組成穩(wěn)定的 定子部分 。 ?部分 γ和 ε亞基共同形成穿過 α3β3間中軸 ， γ還與 1個(gè)β亞基疏松結(jié)合作用 ， 下端與嵌入內(nèi)膜的 c亞基環(huán)緊密結(jié)合 。 c亞基環(huán) 、 γ和 ε亞基組成 轉(zhuǎn)子部分 。 ?質(zhì)子 順梯度向基質(zhì) 回流 時(shí) ， 轉(zhuǎn)子部分相對(duì)定子部分旋轉(zhuǎn) ， 使 ATP合酶利用釋放的能量 合成 ATP。 目錄 當(dāng) H+順濃度遞度經(jīng) F0中 a亞基和 c亞基之間回流時(shí) ，γ亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn) ， 3個(gè) β亞基的構(gòu)象發(fā)生改變 。 ATP合酶的工作機(jī)制 ? ATP合成的結(jié)合變構(gòu)機(jī)制 (binding change mechanism) 目錄 四、 ATP在能量代謝中起核心作用 ? 細(xì)胞內(nèi)代謝反應(yīng)都是依序進(jìn)行 、 能量逐步得失 。 ? ATP稱之為 高能磷酸化合物 ， 可直接為細(xì)胞的各種生理活動(dòng)提供能量 ， 同時(shí)也有利于細(xì)胞對(duì)能量代謝進(jìn)行嚴(yán)格調(diào)控 。 生物體能量代謝有其明顯的特點(diǎn) 。 目錄 ? 高能磷酸鍵 水解時(shí)釋放的能量大于 21KJ/mol的磷酸酯鍵，常表示為 ?P。 ? 高能磷酸化合物 含有高能磷酸鍵的化合物 目錄 化合物 △ E0′ kJ/mol (kcal/mol) 磷酸烯醇式丙酮酸 － (－ ) 氨基甲酰磷酸 － (－ ) 1， 3二磷酸甘油酸 － (－ ) 磷酸肌酸 － (－ ) ATP →ADP ＋ Pi － (－ ) 乙酰輔酶 A － (－ ) ADP →AMP ＋ Pi － (－ ) 焦磷酸 － (－ ) 葡糖 1磷酸 － (－ ) 一些重要有機(jī)磷酸化合物水解釋放的標(biāo)準(zhǔn)自由能 目錄 （一） ATP是體內(nèi)能量捕獲和釋放利用的重要分子 ? ATP是體內(nèi)最重要的高能磷酸化合物 ， 是細(xì)胞可直接利用的能量形式 。 ? ATP在生物能學(xué)上最重要的意義在于 ， 通過其水解反應(yīng)釋放大量自由能和需要供能的反應(yīng)偶聯(lián) ， 使這些反應(yīng)在生理?xiàng)l件下完成 。 目錄 核苷二磷酸激酶的作用 ATP + UDP ADP + UTP ATP + CDP ADP + CTP ATP + GDP ADP + GTP 腺苷酸激酶的作用 ADP + ADP ATP + AMP （二） ATP是體內(nèi)能量轉(zhuǎn)移和磷酸核苷化合物相互轉(zhuǎn)變的核心 目錄 （三） ATP通過轉(zhuǎn)移自身基團(tuán)提供能量 ? 因?yàn)?ATP分子中的高能磷酸鍵水解釋放能量多 ，易釋放 Pi、 PPi基團(tuán) ， 很多酶促反應(yīng)由 ATP通過共價(jià)鍵與底物或酶分子相連 ， 將 ATP分子中的 Pi、 PPi或者 AMP基團(tuán)轉(zhuǎn)移到底物或酶蛋白上而形成中間產(chǎn)物 ， 經(jīng)過化學(xué)轉(zhuǎn)變后再將這些基團(tuán)水解而形成終產(chǎn)物 。 目錄 磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。 （四）磷酸肌酸是高能鍵能量的儲(chǔ)存形式 目錄 ATP的生成、儲(chǔ)存和利用 ATP
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