蛋白質(zhì)及其分解代謝(編輯修改稿)
2024-11-15 05:19 本頁(yè)面
【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 。 （一）蛋白質(zhì)的降解作用 各種蛋白質(zhì)降解速率有很大的不同，它隨生理需要而發(fā)生改變。細(xì)胞中蛋白質(zhì)的降解速率也隨營(yíng)養(yǎng)狀況和激素水平而異。在營(yíng)養(yǎng)缺乏的情況下，細(xì)胞提高蛋白質(zhì)的降解速率，以維持必須的代謝過(guò)程的進(jìn)行。細(xì)胞不斷的從氨基酸合成蛋白質(zhì)，同時(shí)又將一些蛋白質(zhì)分解成氨基酸。 二、 蛋白質(zhì)的降解 蛋白質(zhì)的這種周轉(zhuǎn)過(guò)程主要有三個(gè)功能： 第一，以蛋白質(zhì)形式貯存養(yǎng)分，并在代謝需要時(shí)將其分解，這一過(guò)程主要發(fā)生在肌肉組織； 第二，去除對(duì)人體有害的異蛋白質(zhì)； 第三，通過(guò)去除多余的酶及調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)調(diào)節(jié)細(xì)胞的代謝。 因此，調(diào)控一種蛋白質(zhì)的降解速度與調(diào)控其合成速度對(duì)細(xì)胞同樣重要。 鼠肝中某些酶的半衰期 酶 半衰期 （短半衰期） 酶 半衰期 （長(zhǎng)半衰期） 鳥(niǎo)氨酸脫羧酶 (小時(shí) ) 醛縮酶 118(小時(shí) ) RNA聚合酶 Ⅰ (小時(shí) ) 3磷酸甘油醛 脫氫酶 130(小時(shí) ) 酪氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶 (小時(shí) ) 細(xì)胞色素 b 130(小時(shí) ) 絲氨酸脫水酶 (小時(shí) ) 乳酸脫氫酶 130(小時(shí) ) 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 (小時(shí) ) 細(xì)胞色素 c 150(小時(shí) ) （二）溶酶體降解 細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)可在溶酶體內(nèi)降解。溶酶體中含 50多種水解酶類(lèi)，包括多種蛋白質(zhì)水解酶。溶酶體中酶的最適 pH為 5，在細(xì)胞溶膠的 pH下溶酶體中的酶是無(wú)活性的，這可避免溶酶體中的酶偶然泄漏對(duì)細(xì)胞造成的破壞。溶酶體通過(guò)胞吞作用攝取細(xì)胞內(nèi)的物質(zhì)。這些物質(zhì)被包裹在液泡中，并與溶酶體融合而被降解。在營(yíng)養(yǎng)充分的細(xì)胞中，溶酶體對(duì)蛋白質(zhì)的降解是無(wú)選擇性的。 許多正常和病理過(guò)程都伴有溶酶體活性的增加，由于不被使用、神經(jīng)切除或者外傷引起的肌肉損耗都是溶酶體活性增高引起的。例如：在分娩后出現(xiàn)的子宮回縮，這個(gè)肌肉器官的重量在 9天內(nèi)從 2kg減少到 50g。風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎就涉及溶酶體的細(xì)胞外釋放，從而降解周?chē)M織。 （三）泛素 真核細(xì)胞蛋白質(zhì)可以不通過(guò)溶酶體降解，而通過(guò)與泛素連接被降解。泛素是一個(gè)由 76個(gè)氨基酸組成的蛋白質(zhì)，因存在廣泛且含量豐富而得名。泛素經(jīng)三步反應(yīng)與被降解的蛋白質(zhì)共價(jià)鍵相連接，使蛋白質(zhì)攜帶了降解標(biāo)記。泛素連接的蛋白質(zhì)通過(guò)一個(gè)依賴 ATP的過(guò)程被水解。 天然蛋白質(zhì)被選擇為降解蛋白質(zhì)與其 N端末端有關(guān)。 N末端為天冬氨酸、精氨酸、亮氨酸、賴氨酸和苯丙氨酸殘基的蛋白質(zhì)，半衰期只有 2~3分鐘；N末端為丙氨酸、甘氨酸、蛋氨酸、絲氨酸和纈氨酸的蛋白質(zhì)，半衰期超過(guò) 10小時(shí)。這一規(guī)律稱(chēng)為 N末端規(guī)則。 三、蛋白質(zhì)的消化吸收 （一）胃的消化作用 食物中的蛋白質(zhì)必須經(jīng)過(guò)消化水解成氨基酸才能被人體吸收。蛋白質(zhì)的消化從胃中開(kāi)始，食物進(jìn)入胃后，胃黏膜分泌胃泌素，在胃泌素的刺激下，胃壁細(xì)胞分泌鹽酸，胃腺主細(xì)胞分泌胃蛋白酶原。鹽酸使胃的 pH約為 1，在胃酸的作用下，蛋白質(zhì)變性，多肽鏈伸展，使其更易水解。胃蛋白酶原在自身催化作用下，從肽鏈氨基端去掉 42個(gè)氨基酸殘基變成有活性的胃蛋白酶。在胃蛋白酶的催化下蛋白質(zhì)被水解成各種多肽的混合物。 （二）小腸中的消化 蛋白質(zhì)在胃中消化后，同胃液一起進(jìn)入小腸，多肽的繼續(xù)消化在小腸中進(jìn)行。胰腺分泌的碳酸氫根離子中和胃液中的鹽酸，使 pH升高到 7以上。胰腺分泌胰蛋白酶原、胰凝乳蛋白酶原、彈性蛋白酶原和羧肽酶原進(jìn)入腸道。胰蛋白酶原被小腸細(xì)胞分泌的腸肽酶轉(zhuǎn)化成具有活性的形式。然后游離的胰蛋白酶將其余的胰蛋白酶原轉(zhuǎn)化成胰蛋白酶。同時(shí)，胰蛋白酶也可以活化胰凝乳蛋白酶原、羧肽酶原和彈性蛋白酶原。 胰腺以非活性酶原形式分泌各種消化酶，保護(hù)自身細(xì)胞免受蛋白酶的破壞。胰腺還合成一種稱(chēng)為胰蛋白酶抑制劑的蛋白質(zhì)，它能有效阻止具有活性的蛋白酶在胰腺細(xì)胞中的成熟以抵抗自身消化作用。 急性胰腺炎是一種由于胰腺分泌物進(jìn)入小腸的正常通道受阻而引發(fā)的疾病。原因是胰腺分泌的蛋白酶原在胰腺細(xì)胞中提前轉(zhuǎn)化成具有催化活性的蛋白酶，使胰腺自身蛋白質(zhì)水解，從而引起極度的疼痛和對(duì)胰腺器官的損害。 經(jīng)胃蛋白酶水解進(jìn)入小腸中的多肽，在胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、彈性蛋白酶、羧肽酶和氨肽酶的共同作用下，水解成游離氨基酸。在人體中，大部分來(lái)自動(dòng)物性食物的球蛋白在腸道幾乎完全水解成氨基酸，但有些纖維蛋白如角蛋白只被部分消化。有些植物性食物中的蛋白質(zhì)由于有不可消化的纖維素外殼，不被消化。蛋白質(zhì)消化產(chǎn)生的游離氨基酸被運(yùn)送到小腸表面的上皮細(xì)胞中，進(jìn)入小腸絨毛的毛細(xì)血管輸送到肝臟。 第五章 蛋白質(zhì)的分解代謝 第三節(jié) 氨基酸的分解代謝 動(dòng)物體內(nèi)氨基酸以相同的方式進(jìn)行分解代謝，大多數(shù)氨基酸在肝臟中進(jìn)行代謝。該過(guò)程產(chǎn)生的氨有一部分在一系列不同生物合成過(guò)程中得到重新利用，多余的氨轉(zhuǎn)化成其它物質(zhì)排除體外。肝外組織的過(guò)量氨以氨基酸的形式被運(yùn)送到肝臟進(jìn)行代謝。氨基酸首先脫去氨基形成酮酸和氨。 氨基酸脫去氨基主要有轉(zhuǎn)氨基作用、氧化脫氨基作用、聯(lián)合脫氨基作用和非氧化脫氨基作用 。 （一）轉(zhuǎn)氨基作用 在轉(zhuǎn)氨酶的催化下， Lα氨基酸的氨基可以轉(zhuǎn)移到 α酮酸的碳原子上，形成新的 Lα氨基酸和 α酮酸，這一過(guò)程稱(chēng)為轉(zhuǎn)氨基作用。 催化轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)的酶稱(chēng)為轉(zhuǎn)氨酶。細(xì)胞中含有大量不同的轉(zhuǎn)氨酶，在動(dòng)物的心、腦、腎及肝臟中含量都很高。 一、 氨基酸的脫氨基作用 體內(nèi)重要的轉(zhuǎn)氨酶有谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ GPT）和谷草轉(zhuǎn)氨酶（ GOT），它們分別催化下列反應(yīng)。 C O O HC H2CC H N H2C H2C O
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