植物生理學(xué)第4-1章章呼吸作用(編輯修改稿)
2025-06-20 06:37 本頁面
【文章內(nèi)容簡介】 失，另一部分可被耦聯(lián)的磷酸化反應(yīng)所利用，儲存在ATP中，以滿足植物生命活動的需要。 一、呼吸鏈 二、氧化磷酸化 三、末端氧化酶 湯佩松：多條 電子傳遞途徑 一、呼吸鏈 (Respiratory chain) 就是呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總過程。 組成呼吸鏈的傳遞體 氫傳遞體： 電子傳遞體： 傳遞氫（包括電子和質(zhì)子），如： NAD,NADP,FMN,FAD. 只傳遞電子，如細(xì)胞色素體系和鐵硫蛋白（ Fe3+→ Fe2+）。 植物線粒體的電子傳遞鏈位于線粒體的內(nèi)膜上，由 5種蛋白復(fù)合體組成。 琥珀酸 泛醌 氧化還原酶 NADH泛醌 氧化還原酶 泛醌 細(xì)胞色素 c 氧化還原酶 Cyt c 細(xì)胞色素氧化酶 ATP合酶 二、氧化磷酸化 (Oxidative phosphorylation) 在生物氧化中，電子經(jīng)過 線粒體 的電子傳遞鏈傳遞到氧，伴隨 ATP合酶催化，使 ADP和 Pi合成 ATP的過程，稱為氧化磷酸化作用 ※ 。 P/O是線粒體氧化磷酸化活力功能的一個重要指標(biāo)。 是每吸收一個氧原子所酯化無機磷酸分子數(shù)的比，或每消耗一個氧原子由幾個 ADP變成了 ATP。 氧化磷酸化機理 —— 化學(xué)滲透假說 （ 1） 呼吸傳遞體不對稱地分布在線粒體內(nèi)膜上 。 （ 2） 遞氫體有質(zhì)子泵的作用 ?？蓪㈦娮樱?2e）傳給其后的電子傳遞體，而將 H+泵出內(nèi)膜。使內(nèi)膜外側(cè)的H+ 濃度高于內(nèi)側(cè)，造成跨膜的質(zhì)子濃度梯度和外正內(nèi)負(fù)的膜電勢差，二者構(gòu)成跨膜的 電化學(xué)梯度 ，即形成跨膜的 質(zhì)子動力 。 （ 3） 由質(zhì)子動力推動 ATP的合成 。使 H+ 流沿著 ATP 合酶的 H+通道進入線粒體基質(zhì)時，釋放的自由能推動ADP 和 Pi 合成 ATP。 ，諾貝爾醫(yī)學(xué)和生理學(xué)獎（ 1978） 琥珀酸 泛醌 氧化還原酶 NADH泛醌 氧化還原酶 泛醌 細(xì)胞色素 c 氧化還原酶 Cyt c 細(xì)胞色素氧化酶 ATP合酶 ? 氧化（電子傳遞）和磷酸化相偶聯(lián)。 2,4二硝基苯酚可阻礙磷酸化而不影響氧化，稱這種物質(zhì)為解偶聯(lián)劑。 徒勞呼吸 干旱、寒害、缺鉀等都會破壞磷酸化而不影響氧化，導(dǎo)致徒勞呼吸。 安密妥，魚藤酮，丙二酸，氰化物，疊氮化物， CO等抑制電子傳遞。 細(xì)胞死亡 三、末端氧化酶系統(tǒng) 末端氧化酶 是把底物的電子傳遞到分子氧并形成水或過氧化氫的酶。多種多樣的與植物呼吸有關(guān)的氧化酶系統(tǒng)，適應(yīng)不同底物及不斷變幻的外界環(huán)境，保證植物正常的生命活動。 ⒈ 細(xì)胞色素氧化酶 ⒉ 交替氧化酶 ⒊ 酚氧化酶 ⒋ 抗壞血酸氧化酶 線粒體外 ※ ⒌ 乙醇酸氧化酶 線粒體內(nèi) ※ ⒈ 細(xì)胞色素氧化酶 含鐵和銅，它的作用是把細(xì)胞色素 a3的電子傳給氧分子，激活分子氧，與 H+結(jié)合成水。 該酶與氧的親和力極高，承擔(dān)了細(xì)胞 80%的耗氧量，且氧化磷酸化效率最高，其 P/O比為 2或 3。易受氰化物、 CO的抑制。 在植物體中普遍存在，幼嫩組織中比較活躍。 NADH 外源 NADH ATP ATP ATP FMN→ FeS→ UQ→ Cytb→ Cytc→ Cyta→ Cyta3→ O2 FeS FAD 呼吸鏈電子傳遞過程和 ATP形成部位 ⒉ 交替氧化酶 抗氰呼吸鏈末端的氧化酶 在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制 抗氰呼吸 ※ 。 通過離體 線粒體 研究發(fā)現(xiàn)，在一些植物組織中含有交替氧化酶，它可以繞過復(fù)合體 Ⅲ 和 Ⅳ把電子傳遞給氧形成水，所以它對氰化物不敏感，但被魚藤酮和水楊酸氧肟酸抑制。 交替途徑 P/O低。 天南星科植物的佛焰花序 海竽 佛焰苞包圍的肉穗花序 NADH 外源 NADH ATP ATP ATP FMN→ FeS→ UQ→ Cytb→ Cytc→ Cyta→ Cyta3→ O2 FeS 交替氧化酶（抗氰呼吸） FAD 呼吸鏈電子傳遞過程和 ATP形成部位 P/O比為 1或 0 抗氰呼吸的生理意義 ※ ? 放熱效應(yīng) ：有利于早春時節(jié)植物的開花傳粉或種子萌發(fā) ? 能量溢流 ：發(fā)熱耗去過多碳的積累，以免干擾源庫關(guān)系，抑制物質(zhì)運輸 ? 增強抗逆性 ：抗黑斑病的甘薯塊根組織的抗氰呼吸速率明顯高于感病品種 （質(zhì)體和微體中） 此酶 含銅 ，正常情況下，酚氧化酶與 底物是分開的。 種類： 單酚氧化酶（如酪氨酸酶）、 多酚氧化酶（ PPO；如 兒茶酚氧化酶） 功能： 將酚氧化成棕褐色的醌 ，醌對 微生物有毒，防止植物感染。 將土豆絲泡在水中防止變褐。 制紅茶時， 揉捻茶葉， 利用多酚
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