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正文內(nèi)容

植物生理學(xué)第一章水分生理(編輯修改稿)

2025-02-08 14:35 本頁面
 

【文章內(nèi)容簡介】 分進(jìn)入中柱后產(chǎn)生的壓力稱為根壓( root pressure)是 由于植物根系生理活動(dòng)而促使液流從根部上升的壓力 大多數(shù)植物的根壓為 ~ , 有些木本植物的根壓可達(dá) ~ 。 由根部形成的根壓引起的根系吸水過程稱為主動(dòng)吸水它是由植物根系生理活動(dòng)而引起的吸水過程, 植物 根系主動(dòng)吸水的動(dòng)力是根壓。 傷流和吐水 是證實(shí)根壓存在的兩種生理現(xiàn)象。 (1)傷流 從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象 。 從傷口流出的汁液叫 傷流液 。傷流液其中除含有大量水分之外,還含有各種無機(jī)物、有機(jī)物和植物激素等。 傷流液的數(shù)量和成分,可作為根系活動(dòng)能力強(qiáng)弱的生理指標(biāo)。 不少傷流液是重要的工業(yè)原料,如 松脂、生漆、橡膠 等。 (2)吐水 葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。 吐水也是由根壓所引起的。 吐水現(xiàn)象可以作為根系生理活動(dòng)的指標(biāo), ?松脂一般采自松科植物特別是馬尾松莖干上, ?生漆是采自漆樹的一種樹脂,耐酸堿,絕緣性好,是一種很好的涂料。 ?橡膠是高分子不飽和碳?xì)浠衔?,具有高彈變形的性能。工業(yè)用的橡膠主要采自大戟科的橡膠樹。 膠乳的采割與收集 蒸騰拉力( transpirational pull) 蒸騰拉力 是指因葉片蒸騰作用而產(chǎn)生的使導(dǎo)管中水分上升的力量。 當(dāng)葉片蒸騰時(shí) ,氣孔下腔細(xì)胞的水?dāng)U散到大氣中,導(dǎo)致葉細(xì)胞水勢下降,這樣就產(chǎn)生了一系列相鄰細(xì)胞間的水分運(yùn)輸,結(jié)果造成根部細(xì)胞水分虧缺,水勢降低,從周圍土壤中吸水。 被動(dòng)吸水 植物根系以蒸騰拉力為動(dòng)力的吸水過程。 ?通常正在蒸騰著的植株,尤其是 高大的樹木 ,其吸水的主要方式是 被動(dòng)吸水 。只有春季 葉片未展開或樹木落葉 以后以及蒸騰速率很低的 夜晚 , 主動(dòng)吸水 才成為 主要的吸水方式 。 植物根系被動(dòng)吸水的動(dòng)力是蒸騰拉力。 根壓一般為 - ,至多能使水分 上升 而蒸騰拉力可高達(dá) 十幾個(gè) Mpa, 一般情況下是 水分上升 的 主要?jiǎng)恿?。 (四)影響根系吸水的土壤條件 土壤水分 狀況 在自然條件下與土壤顆粒緊密結(jié)合的 束縛水是不可利用水。 毛 細(xì) 管水 是被植物利用的最多且利用時(shí)間最久的水分。 土壤溫度 1, 土溫低 使根系 吸水下降 , 原因 :⑴ 水粘度增加,擴(kuò)散速率降低 ;⑵ 根系呼吸速率 下降主 動(dòng)吸水減弱 ; ⑶ 根系生長緩慢,有礙吸水面積的擴(kuò)大 。 2, 土溫過高 對根系吸水 也不利 , 原因 : ⑴ 提高根的木質(zhì)化程度,加速根的老化, ⑵ 根細(xì)胞中各種 酶蛋白變性失活。 ? 喜溫植物和生長旺盛的根系吸水易受低溫影響,特別是 驟然降溫 ,如在烈日下用冷水澆灌,對根系吸水不利 “ 午不澆園 ” 土壤溶液濃度 ? 通常土壤溶液 濃度較低 ,水勢較高,根系易于吸水 。 ? 但在 鹽堿地 上 ,水中的鹽分濃度高,水勢低 (有時(shí)低于 10MPa), 作物吸水困難。 在栽培管理中,如 施用肥料過多或過于集中 ,也可使土壤溶液濃度驟然升高,水勢下降,阻礙根系吸水,甚至還會(huì)導(dǎo)致根細(xì)胞水分外流,而產(chǎn)生 “ 燒苗 ” 。 土壤通氣狀況 CO2濃度過高或 O2不足 , 則根的 呼吸減弱 ,不但會(huì)影響 根壓 的產(chǎn)生和根系吸水,而且還會(huì)因 無氧呼吸累積 較多的 酒精 而使根系 中毒 受傷。 中耕耘田,排水曬田可增加根系周圍的 O2,減少 CO2以及消除 H2S等的毒害,以增強(qiáng)根系的吸水和吸肥能力。 二、 水分向上運(yùn)輸 ( 一) 水分運(yùn)輸?shù)耐緩胶退衷? 木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)乃俣? 運(yùn)輸途徑: 土壤溶液 → 根毛 → 根的皮層 → 內(nèi)皮層 → 中柱鞘 → 根的導(dǎo)管或管胞 →莖的導(dǎo)管 → 葉柄導(dǎo)管 → 葉脈導(dǎo)管 → 葉肉細(xì)胞 → 葉細(xì)胞間隙 → 氣孔下腔 → 氣孔 → 大氣 ? 水分在莖、葉細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸主要是通過 導(dǎo)管或管胞 這些中空無原生質(zhì)體的長形 死細(xì)胞 進(jìn)行運(yùn)輸,運(yùn)輸 阻力很小 ,適于 長距離 的運(yùn)輸。裸子植物的水分運(yùn)輸途徑是管胞,被子植物是導(dǎo)管和管胞 。 水分從根向地上部運(yùn)輸?shù)耐緩? 運(yùn)輸速度 :水分在 木質(zhì)部 的運(yùn)輸速度一般為 3~ 45cmh1; 具 環(huán)孔材 的 樹木 的導(dǎo)管較大而且較長,水流速度最高為 2040 cm?h1,甚至更高;具 散孔材 的 樹木 的導(dǎo)管較短,水流速度慢,只有 16 cm?h1;而裸子植物只有管胞,沒有導(dǎo)管, 管胞 中由于管胞分子相連的 細(xì)胞壁 未打通,水分要經(jīng)過 紋孔 才能移動(dòng) ,阻力較大 ,運(yùn)輸速度不到 h1。 水分運(yùn)輸?shù)乃俾?白天大于晚上 , 直射光下大于散射光下 。 (二)水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力 ( Driving force) 水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力決定于導(dǎo)管兩端的 壓力勢差 。 壓力勢差主要來自于兩個(gè)方面: 根壓和蒸騰拉力 根部產(chǎn)生的 根壓 不超過 ,最多上升 。所以高大喬木水分上升的主要?jiǎng)恿Σ皇歉鶋?。一般情況下, 蒸騰拉力才是水分上升的主要?jiǎng)恿?。 蒸騰拉力要使水分在莖內(nèi)上升,導(dǎo)管的水分必須形成 連續(xù)的水柱 。 如果水柱中斷,蒸騰拉力便無法把下部的水分拉上去。 那么, 導(dǎo)管的水柱能否保證不斷呢? 關(guān)于水柱的連續(xù)性 愛爾蘭人 -內(nèi)聚力-張力學(xué)說也稱“ 內(nèi)聚力學(xué)說 ” 即: 植物體內(nèi)水分具有相當(dāng)大的內(nèi)聚力 ,且水分子的內(nèi)聚力遠(yuǎn)大于水柱張力,同時(shí)水分子與 導(dǎo)管壁間還有附著力從而維持導(dǎo)管水柱的連續(xù)性, 使得水分不斷上升。 這種以水分具有較大的內(nèi)聚力足以 抵抗張力,保證由葉至根水柱不斷來解釋水分上升 原因的學(xué)說,稱為內(nèi)聚力學(xué)說( cohesion theory)。 ?內(nèi)聚力 — 指水分子之間的相互吸引力, 可達(dá) 幾十 MPa。 張力 =垂直于兩相鄰部分接觸面上的相互作用力。 導(dǎo)管水柱中的張力可達(dá) 對這個(gè)學(xué)說近幾十年來爭論較多。爭論焦點(diǎn)有 2個(gè)方面:一個(gè)方面是 水分上升是不是也有活細(xì)胞參與? 有人認(rèn)為導(dǎo)管和管胞周圍的活細(xì)胞對水分上升也起作用,但是更多的研究指出, 莖部局部死亡 (如用毒物殺死或燙死)后, 水分照樣能運(yùn)到葉片 ;另一個(gè)方面是木質(zhì)部里 有氣泡, 存在氣穴現(xiàn)象 ,水柱不可能連續(xù),為什么水分還繼續(xù)上升?但是有更多的試驗(yàn)支持這個(gè)學(xué)說。他們認(rèn)為,水分子與水分子之間具有 內(nèi)聚力 ,水分子與細(xì)胞壁分子之間又具有強(qiáng)大的 附著力 (adhesive force),所以水柱中斷的機(jī)會(huì)很小。而且,在張力的作用下,植物體內(nèi)所 產(chǎn)生的連續(xù)水柱, 除了在導(dǎo)管腔(或管胞腔)之外,也存在于 其它空隙(如細(xì)胞壁的微孔)里。 北美紅杉高可達(dá) 110m 第四節(jié) 蒸 騰 作 用 蒸騰作用( transpiration)是指水分以氣體狀態(tài),通過植物體的表面(主要是 葉子),從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。 與一般的蒸發(fā)不同, 蒸騰作用是一個(gè) 生理過程,受到植物氣孔結(jié)構(gòu)和氣孔開度的調(diào)節(jié)。 ? (一)蒸騰作用的生理意義 ? ? 吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)水分的主要?jiǎng)恿Α? ? ? 運(yùn)輸。 ? 。 ? 水分子具有很高的汽化熱,通過散失 ? 過多的輻射熱,維持植物正常的體溫 ? , 夏季綠化地帶的氣溫比非綠化地 ? 帶的氣溫要 低 35 ℃ 。 ? CO2 的同化 ? 開放的氣孔是 CO2進(jìn)入葉片的通道。 一、 蒸騰作用的生理意義、部位 和 方式 水分從 木質(zhì)部 進(jìn)入 葉肉細(xì)胞 的細(xì)胞壁,蒸發(fā)到 氣孔下腔 ,然后水蒸氣從 氣孔 經(jīng)過葉片表面的氣體界面層 擴(kuò)散到 大氣 中。CO2的 擴(kuò)散 則是 順著濃度梯度 ,沿著 相反的方向 進(jìn)行 葉片中水的蒸騰途徑 ? (二 )蒸騰作用的部位和方式 ? 蒸騰部位: 幼小植物 暴露表面都能蒸騰 。長大后 ,莖枝表面進(jìn)行 皮孔 ? 蒸騰 。但量甚微,僅占 %左右。植物主要是靠 葉片蒸騰 。 蒸騰方式: 1, 角質(zhì)蒸騰 嫩葉占總蒸騰量的 1/3到 1/2;成葉占總 蒸騰量的 3%~ 5%, 2, 氣孔蒸騰 是中生和旱生植物蒸騰作用的主要方式。 (三)蒸騰作用的指標(biāo) 指標(biāo)
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