【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 ，通過(guò)基因微調(diào) RNA（ smRNAs）調(diào)控 列出 基因 的方式 ， 參與植物離子穩(wěn)態(tài)的 維持 包括 Pi 的 逐漸增多 (FrancoZorrilla et al., 2020。 Hsieh et al., 2020。 Pant et al., 2020)。 在對(duì) Pi 限制的反應(yīng) 起作用 的小 RNA miRNA169, miRNA395, miRNA398 的 差異 廣泛調(diào)查發(fā)現(xiàn)在其他營(yíng)養(yǎng)的應(yīng)激 作用 下 Pi的反映 會(huì) 受到抑制 (Hsieh et al., 2020)。 miRNA169的目標(biāo)基因參與的耐旱性與氧化應(yīng)激反應(yīng)調(diào)節(jié) N 和 S缺乏反應(yīng)。同樣， miRNA398目標(biāo)基因也參與對(duì)氧化應(yīng)激反應(yīng)銅 /鋅超氧化物歧化酶的基因編碼調(diào)節(jié) N、 K 或鐵缺乏反應(yīng)。 miR169 和 miR398 是否涉及到調(diào)節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)不足造成的氧化應(yīng)激適應(yīng) 還不清楚 。在 Pi 限制時(shí) MiRNA395的抑制表明 Pi 不足條件下 APS4 和 SULTR21 的表達(dá)有助于增加硫酸移位和提高 S的合成利用率 。總體而言，全基因組的調(diào)查結(jié)果申明 miRNAs 參與協(xié)調(diào)的 Pi 和不同的營(yíng)養(yǎng)元素內(nèi)穩(wěn)態(tài)通路，并提出這些途徑和代謝調(diào)節(jié)、 碳同化或氧化脅迫的聯(lián)系 (Hsieh et al., 2020)。新的 miRNAs目的基因的發(fā)現(xiàn)和鑒定還有調(diào)節(jié) Pi 穩(wěn)態(tài)的分子機(jī)制的精確測(cè)定在以后將是一個(gè)挑戰(zhàn)。 、糖和激素之間信號(hào)的交互調(diào)節(jié) 植物已經(jīng)形成了嚴(yán)格控制光合作用 、 糖類(lèi) 和 Pi 穩(wěn)態(tài)的協(xié)調(diào)機(jī)制 （ Wissuwa etal， 2020 年） 。 代謝中 為 保持 Pi 動(dòng)態(tài)平衡 ， 一些高親和磷轉(zhuǎn)運(yùn)體 （例如 PHT2） 的表達(dá)調(diào)節(jié)和誘導(dǎo) 蔗糖供 應(yīng) (Lejay etal,2020)。最近的研究中發(fā)現(xiàn)兩個(gè) Pi 的轉(zhuǎn)運(yùn)體 PHT1。4 和 PHT3。1。蔗糖也會(huì)導(dǎo)致機(jī)體供給和 調(diào)控 存在的問(wèn)題 , ,提出了將己糖激酶法 (HXK)的上游糖傳感路徑 (Lejay et al., 2020)(圖 1).在過(guò)去的幾年里，我們?nèi)〉玫膶?shí)質(zhì)性的進(jìn)展是 認(rèn)識(shí)到 Pi 和糖的動(dòng)態(tài)平衡 的相互關(guān)系 ，尤其是植物生理、 生化、 分子反應(yīng)中的糖作用的研究已取得重大進(jìn)展 (Hammond and White, 2020)最典型的磷酸鹽缺乏通常導(dǎo)致植物芽、根中淀粉和蔗糖含量 升 高 (Ciereszko and Barbachowska, 2020。 Ciereszko et al., 1996。 Fredeen et al., 1989)。 Pi 導(dǎo)致其植物根 體系結(jié)構(gòu)的現(xiàn)顯著變化，即增加根毛的形成，證明外源蔗糖的應(yīng)用 (Jain et al., 2020)。許多報(bào)告都贊成植物 控制的碳水化合物的信號(hào) 系統(tǒng)的存在 ，最有可能的是蔗糖，這是通過(guò)韌皮部最有可能產(chǎn)生的運(yùn)輸 ((Amtmann et al., 2020。 Hermans et al., 2020。 Karthikeyan et al., 2020。 Mu168。 ller et al., 2020, 2020) 。值得注意的是缺乏 Pi 的植物， 根和芽韌皮部蔗糖 含 量的增加和根表型的變化具有非常密切的聯(lián)系，指示出潛在的 cause–effect 關(guān)系 的 存在 (AlGhazi et al., 2020。 Ciereszko et al., 2020)。不僅是芽 在 韌皮部 中 蔗糖積累量的變化和 糖類(lèi) 的 磷饑渴 反應(yīng)的衰減特性都會(huì)導(dǎo)致 pho3 突變體 (Zakhleniuk et al., 2020)。 pho3 突變體的基因缺乏 SUC2 基因，該基因用于編碼一種參與韌皮部運(yùn)載蔗糖的載體 (Lloyd and Zakhleniuk, 2020)。外源蔗糖影響基因表達(dá)水平導(dǎo)致 Pi 缺乏，如 UDP 葡萄糖磷酸化酶，IPS1， ACP5（編碼酸性磷酸酶）與成員 PHT1 和 PHO1 基因 家族 (Ciereszko et al., 10 2020。 FrancoZorrilla et al., 2020。 Karthikeyan et al., 2020。 Martin et al., 2020。 Mu168。 ller et al., 2020, 2020。 Ribot et al., 2020a) 這些研究提供強(qiáng)有力的 證據(jù)證明存在的蔗糖信號(hào)通路與植物的 Pi 饑餓反應(yīng)之間的 關(guān) 連。 Pi 饑餓和糖信號(hào)之間的關(guān)系受到許多植物激素的影響 (FrancoZorrilla et al., 2020。 Rubio et al., 2020)。 Pi 和細(xì)胞分裂素是最能說(shuō)明 Pi、糖和植物激素的穩(wěn)態(tài)之間的相互聯(lián)系的（圖 1）。有報(bào)道表明細(xì)胞分裂素與植物的 Pi 和糖信號(hào)狀態(tài) 的變化 有關(guān)（ FrancoZorrilla et al., 2020。 Gessler et al., 2020。 Martin et al., 2020。 Sakakibara et al., 1999)， 其 缺乏導(dǎo)致細(xì)胞分裂素含量 的 減少 (Han and Wareing, 1980。 Salama and Wareing, 1979)。外源性應(yīng)用結(jié)果表明細(xì)胞分裂素的表達(dá)抑制磷吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白參與 (Brenner et al., 2020。 Martin et al., 2020)。我們現(xiàn)在知道細(xì)胞分裂 素 和 細(xì) 胞分 裂 素 受體 反 應(yīng) 在 1/ 木腿 / 擬 南 芥 組氨 酸 激 酶 4 (CRE1/WOL/AHK4) 途徑 中 發(fā)揮重要的作用， 即 重復(fù) Pi 和細(xì)胞分裂素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 (FrancoZorrilla et al., 2020。 Hou et al., 2020。 Karthikeyan et al., 2020。 Martin et al., 2020。 Wang et al., 2020) (圖 1). 轉(zhuǎn)錄分析揭示 Pi 缺乏影響植物基因的表達(dá)參與激素的合成 (Hammond et al., 2020。 Misson et al., 2020。 Morcuende et al., 2020。 Mu168。 ller et al., 2020。 UhdeStone et al., 2020。 Wu et al., 2020)，在生理水平上，幾項(xiàng)研究已經(jīng)證實(shí) Pi 缺乏癥的涵義和其它植物激素對(duì)植物適應(yīng)生長(zhǎng)的影響。如生長(zhǎng)素和乙烯調(diào)節(jié)下 Pi 的局限性 (Rubio et al., 2020)。最近一個(gè) R2R3type 實(shí)驗(yàn)表明 ,MYB62 MYB 轉(zhuǎn)錄因子誘導(dǎo)的表達(dá)，減少 Pi饑餓誘導(dǎo)基因的表達(dá) (Devaiah et al., 2020) (圖 1)， MYB62 的表達(dá)改變根的結(jié)構(gòu)、 Pi 吸收和酸性磷酸酶的活性，通往莖葉中 Pi 總量 的 下降， (Devaiah et al., 2020)。有趣的是 ,MYB62 的表達(dá)完成 也表現(xiàn)出一 些特點(diǎn) ， 下降的生物合成基因表達(dá)和展示了一種遺傳算法的特點(diǎn)，并顯示射表型的遺傳缺陷 (Devaiah et al., 2020)，這些結(jié)果加強(qiáng)了 Pi 饑渴應(yīng)答 反應(yīng)和內(nèi)源 GA 之間的聯(lián)系 。 植物對(duì)磷吸收的一系列復(fù)雜的反應(yīng)和涉及磷饑渴的信號(hào)傳遞與光合產(chǎn)物、激素、其他營(yíng)養(yǎng)如鐵間的相互關(guān)系在生理、生化和分子水平將越來(lái)越清晰。 目前 ,這些信號(hào)之間的相互關(guān)系的生物學(xué)意義以及它們的分子基礎(chǔ)研究仍然很少的 ,盡管他們對(duì)于改善植物對(duì) Pi營(yíng)養(yǎng)的利用具有很重要的意義。 很明顯這方面 的 困惑不代表 Pi調(diào)控機(jī)制不得而知，在以后的研究工作中將 會(huì) 解決植 物感知 Pi本地的和遠(yuǎn)距離的信號(hào)傳遞以及轉(zhuǎn)錄機(jī)制間關(guān)系的迷。 清楚的了解的調(diào)控機(jī)制 ,管理控制內(nèi)部 Pi通量 是 比較 重要的 (細(xì)胞內(nèi) / interan)。這些都是為了 改善 在 Pi缺乏的 土壤中生長(zhǎng)的農(nóng) 作物產(chǎn)量。 In Plants Geic Analysis Progress of PiStarvation ABSTRACT Phosphate (Pi) availability is a major factor limiting growth, development, and productivity of plants. In both ecological and agricultural contexts, plants often grow in soils with low soluble phosphate content. Plants respond to this 11 situation by a series of developmental and metabolic adaptations that are aimed at increasing the acquisition of this vital nutrient fromthe soil, as well as to sustain plant growth and survival. The development of a prehensive understanding of how plants sense phosphate deficiency and coordinate the responses via signaling pathways has bee of major interest, and a number of signaling players and works have begun to surface for the regulation of the phosphate deficiency response. In practice, application of such knowledge to improve plant Pi nutrition is hindered by plex crosstalks, which are emerging in the face of new data, such as the coordination of the phosphatedeficiency signaling works with those involved with hormones, photoassimilates (sugar), as well as with the homeostasis of other ions,such as iron. In this review, we focus on these crosstalks and on recent progress in discovering new signaling players involved in the Pistarvation responses, such as proteins having SPX domains. Key words: Phosphate。 signaling。 SPX。 iron。 phytohormones. 參考文獻(xiàn)： AlGhazi, Y., Muller, B., Pinloche, S., Tranbarger, ., Nacry, P.,Rossignol, M., Tardieu, F., and Doumas, P. (2020). Temporal responses of Arabidopsis root architecture to phosphate starvation: evidence for the involvement of auxin signalling. Plant Cell Environ. 26, 1053–1066. Amtmann, A., Hammond, ., Armengaud, P., and White, . (2020).Nutrient sensing and signalling in plants: potassium and phosphorus. Adv. Bot. Res. 43, 209–257. Auesukaree, C., Homma, T., Kaneko, Y., and Harashima, S. (2020).Transcriptional regulation of phosphateresponsive genes in lowaffinity phosphatetransporterdefective mutants in Saccharomyces cerevisiae. Biochem. Biophys. Res. Com. 306, 843–850. Barabote,.,etal.(2020).Extra domains in secondary transport carriers and channel proteins. Bioch. Biophys. Acta. 1758, 1557–1579. Bari, ., Pant, ., Stitt, M., and Scheible,. (2020). PHO2, micro RNA399 and PHR1 define a phosphate signalling pathway in plants. Plant Physiol. 141, 988–999. Brenner, ., Romanov, ., Kollmer, I., Burkle, L., and Schmulling, T. (2020). Immediateearly and delayed cytokinin r