【文章內(nèi)容簡介】 來，基于分子生物學研究結果得出的 APG 系統(tǒng) (APG， 1998； APGII， 2021)也認為毛茛科所在的毛莨目為真 雙子葉植物 (Eudicots)的基部類群。 1． 2． 2 毛茛科植物花的形態(tài)特征 毛茛科植物的花兩性或單性，常蟲媒傳粉；單花或聚為聚傘花序、總狀花序 、或圓錐花序；輻射對稱，也有兩側對稱的，如翠 雀屬 (DelphiniumLinn． )、飛燕草屬 [Consolida(DC． )S． F， Gray)和烏頭屬 (AconitumLirul． )的植物，兩側對稱的花是一個明顯的進化特征?；ū欢喤帕?，分化或不分化為花萼和花瓣；花萼下位，萼片 4～ 5 枚或數(shù)目多少有變化，綠色，在蕾期作覆瓦狀或鑷合狀排列，多呈花冠狀：或特化成分泌器官 (蜜腺 )時常較大，呈有顏色的花瓣狀。該科的花瓣特稱為蜜腺葉?；ò?2～ 5 枚或更多，通常較小，不顯著，有些有距或具蜜腺 (或蜜葉 )，變?yōu)楦鞣N形狀，有時不存在；常有蜜腺并常特化成分泌器官，這時比萼片小 ，呈杯狀、筒狀、二唇狀，基部常有囊狀或筒狀的距。雄蕊下位，多數(shù)，有時少數(shù)，離生，螺旋狀排列花藥 2 室，基底著生，側裂：退化雄蕊有時存在，有時呈花瓣狀。心皮分生，少有合生，多數(shù)、少數(shù)至 1 枚，在多少隆起的花托上螺旋狀排列或輪生，沿花柱腹面生柱頭組織，柱頭不明顯或明顯；胚珠多數(shù)、少數(shù)至 1 枚，倒生。 花萼、蜜腺葉和雄蕊的排列，較原始的狀況是花萼沿著葉子的螺旋繼續(xù)排列，雄蕊與蜜腺葉按照與之不同的新方式排列；它向花萼、雄蕊和蜜腺葉按照一條線排列的方式進化。發(fā)育時，蜜腺葉從雄蕊中分離而占具特定的位置成為花被，進而形成花冠。 Hirmer 和 Sch6ffel(轉引自 Tamura， 1965a)認為毛茛科花部最初的排列是一條分散的螺旋線，這種情況同兩側對稱的花、半輪生的甚至同基數(shù)輪列的花是一樣的 (轉引自 Tamura， 1965a)。 毛茛科花發(fā)育的研究方法和現(xiàn)狀 早期對花發(fā)育或花器官的形態(tài)學研究主要是應用解剖學的方法 (如 Bessey， 1898)，此法無法觀察花發(fā)育過程的全部的表面特征，難以對花器官發(fā)生和發(fā)育 式樣做出準確判斷。自 Endress(1972)首次采用掃描電鏡方法 (Scanningelectron microscopy， SEM)研究樟目 (Laurales)植物心皮的發(fā)育以來，掃描電鏡方法 已逐步成為研究花部器官發(fā)生和發(fā)育的主要方法，這種方法彌補了解剖學方法中 的不足，不需要復雜的脫水過程，取而代之的是特殊的脫水技術 (如 C02 臨界 點干燥法 )，使材料能夠保持原貌且不易變形。結果觀察方便，圖象清晰逼真， 可以很準確的觀察花發(fā)育過程的表面特征。目前來看，掃描電鏡的方法已經(jīng)成為 研究花發(fā)育和花式樣多樣性方面的獨立工具 (Endress， 1987)，它越來越被人們接受和認可。 毛茛科植物以往被認為是 現(xiàn)存草本植物中最古老的一群 (Tamura， 1963a)， 近年來則認為該科所屬的毛茛目為真雙子葉植物的基部類群之一 (APG， 1998； APGII， 2021)，毛茛科植物也是毛茛目植物中變異最為豐富的一個科，該科的 花具有很大的變異性。關于毛莨科花發(fā)育方面的研究，有針對該科或某屬以探討 花發(fā)育式樣、花結構、花器官發(fā)生發(fā)育方式的 (Salisbury， 1919； 1931； Sch6ffel， 1932： Tepfer， 1953： Turrill， 1919； Leppik， 1964； Raman 和 Greyson； 1978； Ehrendoffer， 1995； Kosuge 矛 DTamura， 1989； Endress， 1995；馮旻等 1995；Erbaretal．， 1998)。 amura(1962～ 1968)曾就毛茛科植物的形態(tài)學、生態(tài)學和系統(tǒng)發(fā)育進行過 系統(tǒng)的論述： Kosugefl]Tamura(1989)希 1]Kosuge(1994)對毛茛科植物花瓣的 個體發(fā)生、發(fā)育及其演化問題進行了探討： Lehmann 和 SaItler(1994)N 幽 ctaea r“ br 日 (類葉升麻屬 )花瓣的異常現(xiàn)象研究，發(fā)現(xiàn)了花瓣與雄蕊的同源關系，進 而探討了同源現(xiàn)象在花系統(tǒng)發(fā)育和演化中的意義。 Kosuge 和 Tamura(1989)和馮 晏等 (1995)通過對耬斗菜屬 (AquilegiaLinn． )植物花發(fā)育的研究，發(fā)現(xiàn)該屬 的雄蕊發(fā)生方向是向心式的，但發(fā)育方向是離心式。還有的研究雖然沒有針對毛 莨科，但與其密切相關的研究有 Endress(1986： 1987： 1990： 1994b： 1995)、 Endress 羊口 Igersheim(1999； 2021a； 2021b； Ronse Decraene 和 Smets， 1995)}u Loconteetal， (1995)。這些研究著眼于毛茛類不同科的花結構與序列特征，探討 毛茛類近緣各科問的系統(tǒng)進化關系及花基數(shù)的演化問題；也有研究與毛茛科有關 的花序列問題的如 Kubitzki(1987)glEndress(1987)。此外，還有大量的利用分子基因技術探討毛茛科花器官的演化和相互關系以及花模式多樣性的報道。 毛茛科花模式的多樣性與花形態(tài)密切相關。 RonseDecraene 和 Smets(1995 為，該科花模式的多樣性由以下 3 個方面引起的： a．雄蕊在向數(shù)目減少方向演 時的聯(lián)合； b．分生組織的改變； C．花瓣、蜜腺葉和可育雄蕊過渡時的融合。 mann 和 Sattler(1994)認為，花器官的同源性，如花瓣和雄蕊也增大了該科模式的多樣性。 近年來，許多報道發(fā)現(xiàn)了毛莨科花瓣或外輪 (不育 )雄蕊具有延遲發(fā)育現(xiàn)象 osuge 和 Tamura， 198％馮曼等， 1995； Rene／講．， 2021)，但這些報道儀限 耬斗菜屬和獨葉草屬。 存在的問題和本文目的 花個體發(fā)育中的問題 以往對毛茛科植物花的研究大多集中在成熟花的研究上，并由 成熟花的形態(tài)、結構來推斷毛茛科花的特征。但是，在實際情況中，花從花原基發(fā)生經(jīng)過花原基的發(fā)育直到成熟過程中，在花的器官的形態(tài)排列、同一器官間的關聯(lián)等方面也有所變化，所以成熟花并不能完全代表花在各個發(fā)育階段的結構和特征。只利用 成 熟花 進行 研究 難免 會出 現(xiàn)紕 漏和 片面 之 嫌。 因此 Ritterbush 和Wunderlin(1989)提出了花發(fā)育中的時空概念，認為應該著眼于花器官發(fā)生和發(fā)育的全過程，用動態(tài)的眼光來研究花的發(fā)育過程。 雄蕊的發(fā)生和發(fā)育順序 前言： 介紹花結構、針對雄蕊 ，位置在第二輪 ，其結構。雄蕊功能 （產(chǎn)生小孢子， 吸引傳粉者：顏色，比如花藥的顏色，形態(tài)，花絲和花藥結構和形態(tài)的變化，氣味）