【正文】 Chapter 5 Life History Strategies Chapter 5 Life History Strategies 本章概述 ?生活史進(jìn)化及概念 – 為什么要研究生活史？ – 相關(guān)的進(jìn)化解釋 – 研究方法 – 生活史性狀與負(fù)耦聯(lián) – 研究與解釋的框架 – 關(guān)于適合度 – 適應(yīng)與約束 – 假說檢驗(yàn) – 關(guān)于權(quán)衡關(guān)系的研究 本章概述 ?基本的生活史對策 – 體型大小 – 變態(tài)與宿主交替 – 滯育和遷移 – 衰老 – 生殖對策 – 年齡結(jié)構(gòu) ?繁育系統(tǒng) ?生活史對策的連續(xù)統(tǒng) – rK 對策 – CRS 對策 – lxmx? 對策 本章概述 生活史理論 (life history theory)討論的是自然選擇 (natural selection)、適合度 (fitness)、適應(yīng)性 (adaptation)和約束 (constraint)等方面的問題。 通過分析適合度變異的原因，揭示適應(yīng)性和約束之間的相互作用而有助于進(jìn)化研究。 一、生活史進(jìn)化及概念 生活史理論，就像整個(gè)種群生物學(xué)理論一樣，主要是在動(dòng)物學(xué)家手中發(fā)展起來的。動(dòng)物種群生物學(xué)領(lǐng)先了植物種群生物學(xué)數(shù)十年是一個(gè)不爭的事實(shí)，但植物種群生物學(xué)的發(fā)展肯定不能完全靠簡單地模仿動(dòng)物種群生物學(xué)，因?yàn)橐粋€(gè)顯而易見的事實(shí)：植物不是“動(dòng)”物。 由于固著生長的特性，植物不能主動(dòng)尋找配偶而必須依賴外界因子 (風(fēng)或昆蟲等 )才能實(shí)現(xiàn)花粉傳遞，導(dǎo)致了巨大的繁殖多樣性； 由于不能通過移動(dòng)躲避動(dòng)物傷害，植物進(jìn)化產(chǎn)生了多種多樣的物理和化學(xué)手段抵御天敵； 由于不能象動(dòng)物那樣便利地尋找有利的資源斑塊 (生境選擇 )，植物發(fā)展出了形式多樣的克隆生長構(gòu)型和構(gòu)件整合行為。 從根本上講，正是植物固著生長的特點(diǎn)決定了它們?yōu)槭裁葱枰汛菩蹆蓚€(gè)性別的功能結(jié)合在一個(gè)個(gè)體身上甚至一朵花內(nèi)。雌雄同體意味著植物可通過兩個(gè)途徑，即花粉或者胚珠 (種子 )，來向下一世代傳遞它們的基因。 即使是異養(yǎng)生物，只要營固著生長，往往也都是雌雄同體的。 眾所周知，生態(tài)學(xué)也被稱為自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)。微觀經(jīng)濟(jì)學(xué)原理是分析生活史和繁殖性狀功能意義的主要理論框架。 在探討生物進(jìn)化問題時(shí)，只考慮收益卻忽略了成本是一個(gè)常見的思想誤區(qū)。“天下沒有免費(fèi)的午餐”，任何適應(yīng)性狀的背后都必然有成本存在。 某個(gè)性狀是適應(yīng)的，僅僅是指它使生物個(gè)體在收益和成本之間獲得了最大的差值 (凈收益，或稱適合度 )。要想更好地掌握現(xiàn)代進(jìn)化生物學(xué)和生態(tài)學(xué)，必要的微觀經(jīng)濟(jì)學(xué)背景知識將有很大幫助，如機(jī)會(huì)成本、邊際值、貼現(xiàn) (折扣 )、納什平衡等概念，能夠自覺、熟練地進(jìn)行收益－成本 (代價(jià) )分析，進(jìn)化生態(tài)學(xué)中的許多原理實(shí)際上是不言自明的。 ？ –生活史是生物學(xué)的核心， 沒有任何其它領(lǐng)域能如此綜合并解釋生命活動(dòng)的多樣性及生活周期的復(fù)雜性。要理解進(jìn)化的核心要素 —自然選擇作用，就需要生活史理論。 –有助于我們理解遺傳變異是如何表達(dá)的。 生活史性狀的進(jìn)化及其可塑性決定著相互作用物種的種群動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)。 –發(fā)生自然選擇的兩個(gè)必要條件：基因型(genotype)變化和表現(xiàn)型 (phenotype)變化。 –對于自然選擇來說，基因型和表型條件是相互的。 –可遺傳的變異性 (heritable variability)將決定性狀如何對選擇發(fā)生反應(yīng)。個(gè)體必須發(fā)生適合度的變化，這是表型條件。 –個(gè)體間適合度的變化就是自然選擇，而 適合度成份的進(jìn)化分析就是一個(gè)新的學(xué)科 ——生活史進(jìn)化(life history evolution)。 (續(xù) ) –生活史理論 分析 何種原因引起個(gè)體間適合度的差異，并預(yù)測平衡狀態(tài)時(shí)的表現(xiàn)型； –理想狀況下，每個(gè)生物的壽命都應(yīng)該無限長，一出生就繁殖，并且每次繁殖都生產(chǎn)大量子代。顯然，這種達(dá)爾文精靈 (Darwinian Demon)在現(xiàn)實(shí)世界中不可能存在 (Partridge amp。 Harvey 1988)，因?yàn)槿魏紊镌谌我粫r(shí)刻可利用的資源量是有限的。如果在繁殖上投入了更多的資源，那么在生長、存活等方面的資源投入就會(huì)相應(yīng)減少，它們只能在生長、存活和繁殖的各種可能組合中尋找最適方案，以最大程度地實(shí)現(xiàn)其繁殖成效 (reproductive success)。 (續(xù) ) –所謂生活史是指生物從出生到死亡所可能經(jīng)歷的各個(gè)階段 (Willson 1983)。生活史性狀一般是指不同年齡的存活率與生育率，但有時(shí)也把一些與繁殖或存活相關(guān)的指標(biāo)（如后代大小、擴(kuò)散、生長速率等 )或者一些綜合性指標(biāo) (即對若干不同年齡存活率和生育率參數(shù)的概括，如壽命、經(jīng)產(chǎn)數(shù)等 )也當(dāng)作生活史參數(shù)來研究。 –表現(xiàn)型就是由出生率、成熟時(shí)年齡、子代數(shù)量和大小、生長和繁殖投入、壽命、死亡等這些具有相互約束關(guān)系的統(tǒng)計(jì)學(xué)性狀組成，這些性狀相互作用決定著適合度。對這些相互作用的分析說明了表現(xiàn)型的適應(yīng)性。 (續(xù) ) – 1930 年， Fisher 提出應(yīng)把 lx和 mx看作為生物表型的一部分，并探討了它們的適應(yīng)性問題。 – Lack(1947)關(guān)于鳥類窩卵數(shù)、 Medawar(1946, 1952)關(guān)于衰老、以及 Cole(1954)關(guān)于單次 /多次繁殖進(jìn)化的研究，標(biāo)志著現(xiàn)代生活史理論的興起。 – 1920~1950 年代，生態(tài)學(xué)家開始廣泛運(yùn)用壽命表研究動(dòng)物種群，對 lx和 mx的定量種群統(tǒng)計(jì)學(xué)后果已經(jīng)具備了有效的分析手段。而且發(fā)現(xiàn)，這些生活史參數(shù)在種內(nèi)和種間都有很大變異。 –生活史進(jìn)化理論試圖說明這些生活史變異的維持機(jī)制及其適應(yīng)意義 (Roff 1992, Stearns 1992, 2022, Roff 2022)。 –表型最優(yōu)化研究法 根據(jù)作用在生活史性狀上的選擇壓力來探討生活史性狀的適應(yīng)意義。一般是通過最優(yōu)模型 (optimality models)來進(jìn)行( 1978)。通常假定存在一個(gè)最優(yōu)指標(biāo)(適合度 )：最優(yōu)的生活史策略應(yīng)該使該指標(biāo)達(dá)到最大值。構(gòu)造最優(yōu)化模型的主要目的是幫助人們理解產(chǎn)生適應(yīng)性的選擇力量 ( 1978)。 –最優(yōu)化模型是一種表型研究途徑，但它忽略了最優(yōu)表型可能會(huì)由于遺傳變異不存在而無法實(shí)現(xiàn)的問題。 –種群遺傳學(xué) 分析 自然選擇如何影響種群內(nèi)基因頻率的變化 (Lande 1982)(即適合度差異對于基因頻率的影響 )，預(yù)測種群遺傳變化的方向、速度以及達(dá)到平衡時(shí)遺傳變異的水平；如果有遺傳約束，那么是否能達(dá)到平衡。這是表型途徑無法做到的。 –種群遺傳學(xué)認(rèn)為種群中基因頻率的變化可通過對平衡擾動(dòng)的分析獲得，如選擇，突變、遺傳漂變、基因流和非隨機(jī)交配。 –雖然表型研究法完全忽略了所研究性狀的遺傳學(xué)基礎(chǔ)，但能更好地闡釋生活史性狀的適應(yīng)性，說明不同環(huán)境將會(huì)塑造何種不同的生活史，而這卻是遺傳學(xué)途徑的薄弱環(huán)節(jié) (Parker amp。 1990)。 –因此，表型和遺傳學(xué)研究不是對立的，而是相互補(bǔ)充的。遺傳學(xué)研究法主要處理“局部”事件，即在較小時(shí)間尺度上描述和預(yù)測生活史變異，而表型研究法則從長遠(yuǎn)的、進(jìn)化平衡的角度探討什么樣的表型在當(dāng)前環(huán)境條件下是最優(yōu)的。 目前，生活史進(jìn)化理論主要是由動(dòng)物種群統(tǒng)計(jì)學(xué) (demography)和綜合進(jìn)化論相結(jié)合而形成的。部分原因可能是由于該領(lǐng)域的開創(chuàng)者都具有動(dòng)物生態(tài)的背景 (如 Lack, Medawar, 和 Cole)，但也可能存在方法論上的問題：由于植物的構(gòu)件性、營固著生活以及克隆生長 (克隆繁殖 )等，植物個(gè)體之間的變異和表型可塑性往往非常大，數(shù)量統(tǒng)計(jì)不象動(dòng)物種群那樣容易。 按照 Harper(1967)的觀點(diǎn)，高等植物的這些特性嚴(yán)重制約了植物種群生物學(xué)的發(fā)展。這種狀況一直持續(xù)到 Harper(1977)的 《 植物種群生物學(xué) 》巨著出版之后才開始得到改善， (Life history traits)與負(fù)耦聯(lián) – 生活史性狀在繁殖和存活過程中都可以直接表現(xiàn) ，如：出生重；生長格局；成熟年齡；成熟大?。蛔哟鷶?shù)量、大小和性比；特定年齡和特定大小的繁殖投入；特定年齡和特定大小的死亡率；壽命等。 – 這些性狀在一定程度上由 tradeoff結(jié)合在一起 ，包括：現(xiàn)實(shí)繁殖與將來存活；現(xiàn)實(shí)繁殖與將來繁殖；子代數(shù)量、大小和性比等等。 種子質(zhì)量和種子數(shù)量的關(guān)系（ Stevens 1932） (a)蜥蜴和蛇成體存活率與性成熟年齡間的關(guān)系 （ Shine and Charnov 1992） (b)成體魚死亡率和生殖成熟年齡的關(guān)系（ Gunderson 1997） –如果歐洲