【正文】 只小鳥，比原先多產(chǎn) 5只，那末第二個(gè)夏季是否還能產(chǎn) 15只？第三個(gè)夏季是否還能存活并大量繁殖？恐怕不能。在某一方面有差異的幾個(gè)人類種群在相同的飲食條件下，成熟年齡和體重上的差異可以達(dá)到 2歲和 20kg。 –表型適合度 ? 理論上最廣泛采用的表型適合度計(jì)測是 r，種群統(tǒng)計(jì)學(xué)上稱為內(nèi)稟自然增長率 (Intrinsic rate of natural increase)，遺傳學(xué)上稱為馬爾薩斯參數(shù)(Maithusian parameter)。 該定義適用于系統(tǒng)發(fā)育范疇，但忽略了種群內(nèi)和特定譜系選擇的變異，而特定譜系選擇產(chǎn)生的適應(yīng)性要超過單個(gè)物種。 –約束定義 (續(xù) ) ? 其它幾個(gè)發(fā)育系統(tǒng)定義 187。當(dāng)可利用資源總量一定時(shí)，調(diào)整分配到不同性狀的資源比例就可表示兩個(gè)性狀之間所有可能的相互關(guān)系 ——權(quán)衡關(guān)系曲線 (tradeoff curve)。如果種群大小繼續(xù)增加，那么越晚出生的后代，與當(dāng)前出生的后代相比，其價(jià)值就越低。在此情況下，就只能采用其它方法。這時(shí)為了有效地檢驗(yàn)生活史性狀對于環(huán)境的適應(yīng)性假說，往往需要比較不同的種群、甚至不同的物種 (Martins 2022)。 Willson 1986, Bazzaz et al. 2022)。 A 和 B 表示的是在資源總量不變的情況下改變資源分配比例而產(chǎn)生的權(quán)衡關(guān)系。 ? 繁育實(shí)驗(yàn)法 (breeding experiment)。 ? 頡頏性多效模型： Williams(1957)：衰老通過改善繁殖早期的個(gè)體表現(xiàn)而提高了適合度，因而具有適應(yīng)性價(jià)值。繁殖成功不受食物限制 187。 rK 對策主要是鳥類和昆蟲 ， CSR 對策主要是植物 ， 而機(jī)遇 、 平衡和周期性生活史對策主要是魚類 。 ?平衡對策 ：高 lx、低 mx和高 α。 Figure 五、繁育系統(tǒng) Chapter 5 Life History Strategies 每群雌體數(shù) 1 2 3 4 5 6 1 2 3 4 5 每個(gè)雄體一齡子代數(shù) ( ) 每個(gè)雌體一齡子代數(shù) ( ) Chapter 5 Life History Strategies ? 不受資源影響的一雄多雌 –眷群效應(yīng) 187。 生境利用最優(yōu)化，隨著生境變化，資源條件和生物個(gè)體隨生長的需求也在變化，最佳生活史對策也會發(fā)生變化。 – 權(quán)衡關(guān)系研究方法 187。但在自然環(huán)境條件較好時(shí)，生物個(gè)體既可以維持較高的生育率，又可以在生長、存活等方面投入更多的資源。V V V3 是系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立的對比(參見 Harvey amp。因而種群內(nèi)的比較可能更適宜于檢驗(yàn)生活史模型關(guān)于最優(yōu)反應(yīng)規(guī)范的預(yù)測。通過 實(shí)驗(yàn)操縱 ，可以只改變一個(gè) (或少數(shù)幾個(gè) )因子，而其它條件則保持不變。這里 a 可以是任何年齡。 187。如哺乳動物的性比差不多固定為 1:1。因此當(dāng)此適應(yīng)性一旦形成，在捕食者不存在時(shí)，也會形成刺和伸長頭盔，就成為代價(jià)。因此，性狀處于基因和有機(jī)體之間，由基因的特性和數(shù)量所決定，同時(shí)也是有機(jī)體的一部分。成熟年齡和體重間的遺傳相關(guān)性在饑餓狀態(tài)下為零，而在良好營養(yǎng)狀態(tài)下則為正相關(guān)。部分原因可能是由于該領(lǐng)域的開創(chuàng)者都具有動物生態(tài)的背景 (如 Lack, Medawar, 和 Cole)，但也可能存在方法論上的問題：由于植物的構(gòu)件性、營固著生活以及克隆生長 (克隆繁殖 )等，植物個(gè)體之間的變異和表型可塑性往往非常大，數(shù)量統(tǒng)計(jì)不象動物種群那樣容易。 – 1920~1950 年代，生態(tài)學(xué)家開始廣泛運(yùn)用壽命表研究動物種群，對 lx和 mx的定量種群統(tǒng)計(jì)學(xué)后果已經(jīng)具備了有效的分析手段。 生活史性狀的進(jìn)化及其可塑性決定著相互作用物種的種群動態(tài)和群落結(jié)構(gòu)與動態(tài)。 通過分析適合度變異的原因，揭示適應(yīng)性和約束之間的相互作用而有助于進(jìn)化研究。 ？ –生活史是生物學(xué)的核心， 沒有任何其它領(lǐng)域能如此綜合并解釋生命活動的多樣性及生活周期的復(fù)雜性。對這些相互作用的分析說明了表現(xiàn)型的適應(yīng)性。 –因此，表型和遺傳學(xué)研究不是對立的，而是相互補(bǔ)充的。食物充足、生長迅速的個(gè)體成熟早、體重大。 這不僅和生境、季節(jié)、年度有關(guān)，而且和與其發(fā)生組合的其它基因 —遺傳背景有關(guān)。 –適應(yīng)性定義 ? 功能方面的定義 據(jù) Willams(1966)和 Curio(1973)， 適應(yīng)性是 對特定環(huán)境信號發(fā)生響應(yīng)而在某一表型上的變化 ，這種變化 與信號有某種明確的功能關(guān)系，并且導(dǎo)致生長、存活和繁殖的改善 。 –約束定義 (續(xù) ) ? 生物力學(xué)定義 有機(jī)體受到物理學(xué)和化學(xué)定律的約束 。這樣， 約束就是被固定的性狀之間在功能上的聯(lián)系，即有機(jī)體的整合，它使進(jìn)化過程難以或不可能再回到其初始狀態(tài)。 l0=1，可證明 xxxtt mlNN 0,0, ????? ?? ??xx xxxtt mlNN 0,0,rtt KeN ?0, ????? ??xx xxxtrrt mlKeKe )(????? ??xxxxrx mle1????????? mlemlemle rrr ?????? ???? ?11)1(1–約束定義 (續(xù) ) ? 約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線 187。 ? “適應(yīng)還是約束”本身并不重要 。因此在各方面條件許可的前提下，應(yīng)盡可能在同一種群內(nèi)進(jìn)行比較。 ?圖中， X 變量和 Y 變量的正相關(guān)關(guān)系很明顯。 187。 187。 二、基本的生活史對策 ? 體型大小 ? 變態(tài)與宿主交替 ? 滯育和遷移 ? 衰老 ? 繁殖模式 北美哺乳動物、鳥類和魚類與體重有關(guān)的物種數(shù)頻率分布 ?與壽命正相關(guān) ?與內(nèi)稟增長率負(fù)相關(guān) ?與生存對策有關(guān) ?與進(jìn)化速度負(fù)相關(guān) ?與競爭能力正相關(guān) Chapter 5 Life History Strategies –從幼體到成體形態(tài)上的發(fā)育變化。 五、繁育系統(tǒng) – 單配制 (Monogamy) ? 排他性交配，較少 ? 鳥類的 90%，如信天翁、軍艦鳥、鳳頭雨燕等 五、繁育系統(tǒng) Chapter 5 Life History Strategies – 多配制 (Polygamy) ? 與多伴侶交配 –一雄多雌，如海狗 –一雌多雄，如矩翅水雉 – 一雄多雌 (Polygyny) ? 雌體必須撫育幼體 ? 多見于哺乳動物 五、繁育系統(tǒng) Chapter 5 Life History Strategies –一雄多雌 (Polygyny)（續(xù)） ?受雌體時(shí)空分布的影響 –如果所有雌體同時(shí)發(fā)生性接納，即形成單配制關(guān)系 –雌體的接納性具有時(shí)間周期 ?受資源的影響 –關(guān)鍵資源呈斑塊分布或短缺 –雄體能支配資源從而與覓食的多個(gè)雌體交配–對雌體的不利條件 187。 五、繁育系統(tǒng) 六、生活史對策連續(xù)統(tǒng) 1. 種群的成功決定于 – 繁殖對策 – 存活對策 – 生境資源利用 – 競爭關(guān)系 2. 3類生活史對策連續(xù)統(tǒng) – rK連續(xù)統(tǒng)、 RCS連續(xù)統(tǒng)、 lxmx?連續(xù)統(tǒng) ?r — K選擇連續(xù)統(tǒng) (鳥類、哺乳動物 ) – K選擇 ? 生境穩(wěn)定，種群數(shù)量緩慢逼近環(huán)境承載量 (K) ? 繁殖分配低 ? 多次繁殖 ? 競爭力強(qiáng)，能量主要投向生長 – r選擇 ? 生境多變，不可預(yù)測。 自然選擇塑造了有機(jī)體的表型特征 ， 也同樣塑造著生活史式樣 。 五、繁育系統(tǒng) Chapter 5 Life History Strategies – 巨大多樣性。雄體占優(yōu)的種群，選擇將傾向于產(chǎn)生雌性幼體 187。 ? 選擇實(shí)驗(yàn)法 (selection experiment)選擇實(shí)驗(yàn)法是人為地對具有不同繁殖輸出的個(gè)體進(jìn)行若干世代的選擇，再檢測這些不同繁殖水平的基因型后來是否表現(xiàn)出了顯著不同的存活率、生育率、或生長率，等等 (Reznick 1985, Stearns 1989)。但生活史性狀之間的權(quán)衡并不是兩兩之間的。第二是確定在什么時(shí)間來測量資源分配。向上追溯進(jìn)化歷史，所有物種都會在某個(gè)時(shí)刻匯合，因此物種之間在所有性狀上都必然存在某種程度的譜系相似性；有可能是共同的祖先，而不是趨同進(jìn)化，導(dǎo)致了觀察到的性狀之間或者性狀與環(huán)境之間的統(tǒng)計(jì)相關(guān)性。 – 常用的假說檢驗(yàn)可大致分為實(shí)驗(yàn)方法和比較研究法兩類 187。 187。公式推倒如下： 187。 187。所有偶蹄動物通過腿在陸地上移動，該環(huán)境選擇的是有效地奔跑、跳躍和轉(zhuǎn)動。 ?? xx0 MLR–