【正文】 知更鳥 (Erithacus rubecula)在某個夏季產(chǎn)下 15只小鳥，比原先多產(chǎn) 5只，那末第二個夏季是否還能產(chǎn) 15只？第三個夏季是否還能存活并大量繁殖？恐怕不能。它最優(yōu)的能量投入策略是什么？這種能量分配原理方面的 tradeoff是生活史理論的核心。 – 科學的目標是對復雜事物進行簡單解釋。 – 在生活史進化中， 何種框架能使所有生活史濃縮在幾個一般性主題的變化之中？ – 4 要素 框架 ，將其 結合 ，解釋生活史變異。 ?種群統(tǒng)計學 (population demography) ?數(shù)量遺傳學和反應規(guī)范 (quantitative geics and reaction norm) ?負偶聯(lián)或權衡 (tradeoffs) ?特定譜系效應 (lineagespecific effects) (續(xù) ) –例 ? 人為什么在 1618歲時成熟？信天翁為什么只產(chǎn) 1枚卵？人與親緣關系最近的大猩猩和黑猩猩比，為什么成熟年齡大約要晚 36歲？ ? 很多和人體型一樣大或比人大的哺乳動物熊、獅子、鯨都是早熟的。 ? 任何單項研究都不會給出令人滿意的答案。通過結合這 4個要素，可以將生活史性狀的變異置于較為平衡的層面上來考察。但同時進行這 4方面的研究，展示綜合研究的效力困難又很大。 (續(xù) ) –表型變異來源的分析顯示人類就成熟年齡和體重之間有一個反應規(guī)范。食物充足、生長迅速的個體成熟早、體重大。但同時，遺傳差異又會使個體的成熟年齡和體重產(chǎn)生較大差異。 –考慮基因型 環(huán)境的互作，饑餓狀態(tài)下，成熟年齡的可遺傳性低，反之則高。成熟年齡和體重間的遺傳相關性在饑餓狀態(tài)下為零，而在良好營養(yǎng)狀態(tài)下則為正相關。環(huán)境因素的影響可能很大。 (續(xù) ) –研究表明，對于人類成熟時年齡和體重反應規(guī)范的統(tǒng)計學分析揭示出種群平均值接近于優(yōu)化理論的預測值。但若考慮種群中存在遺傳變異，則成熟時年齡和體重要分別偏離優(yōu)化值 6個月和 12kg。在某一方面有差異的幾個人類種群在相同的飲食條件下，成熟年齡和體重上的差異可以達到 2歲和 20kg。 – 適合度 是用以概括發(fā)生自然選擇后復雜相互作用的概念，指自然選擇發(fā)生作用的單元在存活和繁殖上的差異如何導致進化改變， W = ml。 – 基因適合度 – 對于單個有機體的繁殖和死亡，可稱為有機體適合度。但考慮有性繁殖過程時，這種說法就不妥了。因為有性繁殖產(chǎn)生的有機體的基因型僅存在于其一生中，而其子代則是遺傳上多樣化的混合體。在一個有性種群中，基因攜帶著各世代過去選擇的“記憶”，對此稱基因的適合度比較合適。 (續(xù) ) – 基因適合度 ? 通過有性繁殖，每個世代原有基因組合被打破，產(chǎn)生新組合。 種群遺傳學家以基因代換的邊際效應 (marginal effect，即該基因作為唯一起作用的因素能夠解釋的適合度變化 )對適合度的影響來考察新突變發(fā)生后將會擴散、固定、還是達到平衡的情況，以及這個過程是否對攜帶該基因的有機體的存活和繁殖產(chǎn)生影響。實際上就是考察基因的適合度。 這不僅和生境、季節(jié)、年度有關，而且和與其發(fā)生組合的其它基因 —遺傳背景有關。 ? 基因決定性狀。性狀本身不能遺傳，遺傳的是基因；性狀本身不能存活和繁殖，而有機體則能存活和繁殖。因此，性狀處于基因和有機體之間，由基因的特性和數(shù)量所決定，同時也是有機體的一部分。 ? 我們考慮的是性狀的適合度，當基因通過種群完整地轉移后，會在不同環(huán)境條件下的不同個體得到表達。這樣，性狀代換的邊際效應就對適合度產(chǎn)生了影響。因此，就能揭示性狀如何與有機體的構建相關聯(lián)、以及性狀是如何遺傳的，才能完整說明性狀的適應性進化 (adaptive evolution)。 –表型適合度 ? 理論上最廣泛采用的表型適合度計測是 r，種群統(tǒng)計學上稱為內(nèi)稟自然增長率 (Intrinsic rate of natural increase)，遺傳學上稱為馬爾薩斯參數(shù)(Maithusian parameter)。 ? 另一個計測是 ，即種群每個世代的凈增殖率。 ? 表型適合度是相對的，既依賴于種群中現(xiàn)有的其它表型，也依賴于環(huán)境。 ?? xx0 MLR–表型適合度 ? 如何將 r 或 R0的理論計測轉變?yōu)橄鄬m合度的計測？可將最適表型的適合度設為 ，所有其它表型的適合度就在 0― 1之間。最適表型除以每個表型的適合度，就得到相對適合度，顯現(xiàn)出個體之間在存活率、繁殖率上的差異。 ? 對于兩個克隆或兩個基因型來說，如果其中一個具有較高的存活率和較低的繁殖率，而另一個具有較低的存活率和較高的繁殖率，即 L和 M的不同組合，可能產(chǎn)生相同的適合度。 – 性狀是適應性和約束的混合體 。 – 即在自然選擇作用下， 所有的性狀格局都是適應性的，而所有的格局也都受到發(fā)育的約束 。 – 生物學家認為它們 是相互排斥的 。 –適應性定義 ? 功能方面的定義 據(jù) Willams(1966)和 Curio(1973)， 適應性是 對特定環(huán)境信號發(fā)生響應而在某一表型上的變化 ，這種變化 與信號有某種明確的功能關系，并且導致生長、存活和繁殖的改善 。如水蚤上刺的產(chǎn)生以及伸長的頭盔都是對水中大量溶解性微粒的響應，而微粒的存在表明有捕食者，它們對有刺和伸長頭盔的水蚤的捕食效率低。但刺和頭盔的形成會降低水蚤繁殖率 ——代價，而沒有刺和頭盔的個體具有較高的繁殖率。因此當此適應性一旦形成，在捕食者不存在時，也會形成刺和伸長頭盔，就成為代價。功能性定義最適合應用于種群內(nèi)的變異。 –適應性定義 (續(xù) ) ? 系統(tǒng)發(fā)育定義 假如一個進化樹表明了很多物種間的關系，而且進化順序的性狀很明顯。 Coddington(1988)認為 適應性表示衍生出的同源性狀 (homologous traits)，一個性狀唯一地對應一個種，而與生境和選擇壓力相關的功能變化也唯一地對應那個種。 該定義適用于系統(tǒng)發(fā)育范疇，但忽略了種群內(nèi)和特定譜系選擇的變異，而特定譜系選擇產(chǎn)生的適應性要超過單個物種。 –適應性定義 (續(xù) ) ? 對特定譜系選擇壓力的適應 如果一個譜系受到的選擇壓力不同于其它譜系，則適應性超過單個物種，并可從譜系間的比較檢出 。例如，所有鯨目動物都生活在水中，它們通過鰭劃水使身體游動，水環(huán)境選擇的是流線型體型。所有偶蹄動物通過腿在陸地上移動，該環(huán)境選擇的是有效地奔跑、跳躍和轉動。 對一個譜系中的所有物種，相同生境的選擇具有同樣的效應 。例如，帚形動物門所有物種中的浮游生物幼蟲千百萬年來都處于狹窄的淺海海床的選擇中，而成蟲雖然有更廣闊的生活空間，但其受到的選擇壓力也與該生境相關。 –約束定義 ? 系統(tǒng)發(fā)育定義 任何對系統(tǒng)發(fā)育起作用的格局或狀態(tài)，只要是與現(xiàn)有種群當前微觀進化方向相對立，就是約束 。例如，在蠖形目的所有鳥類種中 (如信天翁，海燕類，海鷗類 )，窩卵數(shù)通常為 ，該定義依此認為這個目所有成員的窩卵數(shù)都不會進化為 。但結論也并非必然如此，因為就樸素的適應主義者的觀點來說，這個目所有物種窩卵數(shù)的大小實際上是由自然選擇控制的。 –約束定義 (續(xù) ) ? 生物力學定義 有機體受到物理學和化學定律的約束 。例如，對于陸生四足動物來說，四肢間區(qū)域的面積隨其體重的增加而增加，但肺和其它內(nèi)臟表面積的增加與體重之間是非線性的，即存在異速生長問題。 ? 發(fā)育系統(tǒng)定義 這是最令人感興趣的約束的定義。如哺乳動物的性比差不多固定為 1:1。進化是必然的，但不可能突破這個約束。而對于很多具有多配制社群體制的動物來說，具有更多變的性別決定機制，可能具有某種進化優(yōu)勢。如局部的資源競爭和配偶競爭造成的性比偏離。 –約束定義 (續(xù) ) ? 其它幾個發(fā)育系統(tǒng)定義 187。 Oster and Alberch(1982)：約束是一種要求，即 發(fā)育的每個階段必須從其上一個階段開始，在有性繁殖過程中發(fā)生表型變化的余地很小。 對此最令人信服的支持來自對脊椎動物肢體發(fā)育等性狀的觀察，這些不連續(xù)表型格局都具有普遍的規(guī)律性。 187。 Maynard Simth(1985)：發(fā)育約束側重于指 由發(fā)育系統(tǒng)的結構、特征、組成或動態(tài)引起的各種表型以及對表型變化的限制 。 –約束定義 (續(xù) ) ? 其它幾個發(fā)育系統(tǒng)定義 (續(xù) ) 187。性狀的固定將引起有機體漸進式整合和不可逆的變化。一個性狀一旦固定下來，與其在功能上相關的性狀就很少再變化了。一個性狀固定的時間越長，將有更多的性狀被隨后固定。這樣， 約束就是被固定的性狀之間在功能上的聯(lián)系，即有機體的整合，它使進化過程難以或不可能再回到其初始狀態(tài)。 –約束定義 (續(xù) ) ? 約束條