【正文】 如機(jī)會(huì)成本、邊際值、貼現(xiàn) (折扣 )、納什平衡等概念，能夠自覺(jué)、熟練地進(jìn)行收益－成本 (代價(jià) )分析，進(jìn)化生態(tài)學(xué)中的許多原理實(shí)際上是不言自明的。微觀經(jīng)濟(jì)學(xué)原理是分析生活史和繁殖性狀功能意義的主要理論框架。 從根本上講，正是植物固著生長(zhǎng)的特點(diǎn)決定了它們?yōu)槭裁葱枰汛菩蹆蓚€(gè)性別的功能結(jié)合在一個(gè)個(gè)體身上甚至一朵花內(nèi)。 通過(guò)分析適合度變異的原因，揭示適應(yīng)性和約束之間的相互作用而有助于進(jìn)化研究。 一、生活史進(jìn)化及概念 生活史理論，就像整個(gè)種群生物學(xué)理論一樣，主要是在動(dòng)物學(xué)家手中發(fā)展起來(lái)的。雌雄同體意味著植物可通過(guò)兩個(gè)途徑，即花粉或者胚珠 (種子 )，來(lái)向下一世代傳遞它們的基因。 在探討生物進(jìn)化問(wèn)題時(shí)，只考慮收益卻忽略了成本是一個(gè)常見(jiàn)的思想誤區(qū)。 ？ –生活史是生物學(xué)的核心， 沒(méi)有任何其它領(lǐng)域能如此綜合并解釋生命活動(dòng)的多樣性及生活周期的復(fù)雜性。 –發(fā)生自然選擇的兩個(gè)必要條件：基因型(genotype)變化和表現(xiàn)型 (phenotype)變化。 –個(gè)體間適合度的變化就是自然選擇，而 適合度成份的進(jìn)化分析就是一個(gè)新的學(xué)科 ——生活史進(jìn)化(life history evolution)。如果在繁殖上投入了更多的資源，那么在生長(zhǎng)、存活等方面的資源投入就會(huì)相應(yīng)減少，它們只能在生長(zhǎng)、存活和繁殖的各種可能組合中尋找最適方案，以最大程度地實(shí)現(xiàn)其繁殖成效 (reproductive success)。對(duì)這些相互作用的分析說(shuō)明了表現(xiàn)型的適應(yīng)性。而且發(fā)現(xiàn)，這些生活史參數(shù)在種內(nèi)和種間都有很大變異。通常假定存在一個(gè)最優(yōu)指標(biāo)(適合度 )：最優(yōu)的生活史策略應(yīng)該使該指標(biāo)達(dá)到最大值。這是表型途徑無(wú)法做到的。 –因此，表型和遺傳學(xué)研究不是對(duì)立的，而是相互補(bǔ)充的。 按照 Harper(1967)的觀點(diǎn)，高等植物的這些特性嚴(yán)重制約了植物種群生物學(xué)的發(fā)展。它最優(yōu)的能量投入策略是什么？這種能量分配原理方面的 tradeoff是生活史理論的核心。 ? 任何單項(xiàng)研究都不會(huì)給出令人滿意的答案。食物充足、生長(zhǎng)迅速的個(gè)體成熟早、體重大。環(huán)境因素的影響可能很大。 – 適合度 是用以概括發(fā)生自然選擇后復(fù)雜相互作用的概念，指自然選擇發(fā)生作用的單元在存活和繁殖上的差異如何導(dǎo)致進(jìn)化改變， W = ml。在一個(gè)有性種群中，基因攜帶著各世代過(guò)去選擇的“記憶”，對(duì)此稱基因的適合度比較合適。 這不僅和生境、季節(jié)、年度有關(guān)，而且和與其發(fā)生組合的其它基因 —遺傳背景有關(guān)。 ? 我們考慮的是性狀的適合度，當(dāng)基因通過(guò)種群完整地轉(zhuǎn)移后，會(huì)在不同環(huán)境條件下的不同個(gè)體得到表達(dá)。 ? 另一個(gè)計(jì)測(cè)是 ，即種群每個(gè)世代的凈增殖率。 ? 對(duì)于兩個(gè)克隆或兩個(gè)基因型來(lái)說(shuō)，如果其中一個(gè)具有較高的存活率和較低的繁殖率，而另一個(gè)具有較低的存活率和較高的繁殖率，即 L和 M的不同組合，可能產(chǎn)生相同的適合度。 –適應(yīng)性定義 ? 功能方面的定義 據(jù) Willams(1966)和 Curio(1973)， 適應(yīng)性是 對(duì)特定環(huán)境信號(hào)發(fā)生響應(yīng)而在某一表型上的變化 ，這種變化 與信號(hào)有某種明確的功能關(guān)系，并且導(dǎo)致生長(zhǎng)、存活和繁殖的改善 。功能性定義最適合應(yīng)用于種群內(nèi)的變異。 –適應(yīng)性定義 (續(xù) ) ? 對(duì)特定譜系選擇壓力的適應(yīng) 如果一個(gè)譜系受到的選擇壓力不同于其它譜系，則適應(yīng)性超過(guò)單個(gè)物種，并可從譜系間的比較檢出 。例如，帚形動(dòng)物門(mén)所有物種中的浮游生物幼蟲(chóng)千百萬(wàn)年來(lái)都處于狹窄的淺海海床的選擇中，而成蟲(chóng)雖然有更廣闊的生活空間，但其受到的選擇壓力也與該生境相關(guān)。 –約束定義 (續(xù) ) ? 生物力學(xué)定義 有機(jī)體受到物理學(xué)和化學(xué)定律的約束 。進(jìn)化是必然的，但不可能突破這個(gè)約束。 Oster and Alberch(1982)：約束是一種要求，即 發(fā)育的每個(gè)階段必須從其上一個(gè)階段開(kāi)始，在有性繁殖過(guò)程中發(fā)生表型變化的余地很小。 –約束定義 (續(xù) ) ? 其它幾個(gè)發(fā)育系統(tǒng)定義 (續(xù) ) 187。這樣， 約束就是被固定的性狀之間在功能上的聯(lián)系，即有機(jī)體的整合，它使進(jìn)化過(guò)程難以或不可能再回到其初始狀態(tài)。一是適合度與性狀值之間的函數(shù)關(guān)系 ——適合度曲線(fitness curve)，如 EulerLotka方程將生活史理論中適合度測(cè)定的參數(shù) r 表達(dá)為生活史性狀的函數(shù)。 –約束定義 (續(xù) ) ? 約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線 187。在時(shí)刻 t 的總個(gè)體數(shù)為： 187。 l0=1，可證明 xxxtt mlNN 0,0, ????? ?? ??xx xxxtt mlNN 0,0,rtt KeN ?0, ????? ??xx xxxtrrt mlKeKe )(????? ??xxxxrx mle1????????? mlemlemle rrr ?????? ???? ?11)1(1–約束定義 (續(xù) ) ? 約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線 187。如果在 a齡之前各個(gè)基因型的 lx和 mx都相等，那么判斷哪個(gè)基因型是更適應(yīng)的，只需考查 a齡以后的生活史參數(shù)即可。 ???? 0x xxmlR? ??? ? ????? 0 1x x xxxx mlmlR–約束定義 (續(xù) ) ? 約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線 187。 – 對(duì)適應(yīng)和約束的認(rèn)識(shí) ? 將一個(gè)進(jìn)化問(wèn)題簡(jiǎn)單概括為適應(yīng)或約束都是錯(cuò)誤的。 ? “適應(yīng)還是約束”本身并不重要 。實(shí)驗(yàn)結(jié)果在因果關(guān)系上往往很明確，能清晰地說(shuō)明特定環(huán)境和生活史之間的關(guān)系。例如，雖然每個(gè)植株生產(chǎn)的種子數(shù)量很容易操縱（尤其是減少時(shí)），但種子的大小卻往往是很難人為改變的一個(gè)保守性狀 (Harper et al. 1970)，它在自然種群中的遺傳力一般很低 (Michaels et al. 1988)，這時(shí)即使實(shí)驗(yàn)處理產(chǎn)生了表型反應(yīng)，往往也只是表型可塑性的結(jié)果，只能用來(lái)檢驗(yàn)最優(yōu)反應(yīng)規(guī)范(optimal reaction norm； Stearns amp。 187。因此在各方面條件許可的前提下，應(yīng)盡可能在同一種群內(nèi)進(jìn)行比較。 187。 – 常用的假說(shuō)檢驗(yàn)可大致分為實(shí)驗(yàn)方法和比較研究法兩類 187。 187。 ?圖中， X 變量和 Y 變量的正相關(guān)關(guān)系很明顯。 Keymer 1991) – 權(quán)衡關(guān)系是生活史進(jìn)化理論的最基本假設(shè) 187。但困難在于對(duì)一項(xiàng)具體研究，目前還沒(méi)有一個(gè)簡(jiǎn)單的方法確定什么資源是有限的，而且也很難確定限制資源的數(shù)目有多少。在植物中，多數(shù)研究都將干重 (碳 )作為“通貨”來(lái)衡量資源分配及權(quán)衡關(guān)系 (Willson 1983, Bazzaz et al. 2022)，并選擇在植物成熟期或生長(zhǎng)季末期測(cè)量資源分配。 187。這樣表型相關(guān)得到的結(jié)果往往是正相關(guān)，而不是預(yù)期的負(fù)相關(guān)。 C 和 D 分別表示資源總量的增加和減少對(duì)兩個(gè)生活史性狀權(quán)衡的影響。無(wú)論何種情形，兩兩性狀的表型之間都可能表現(xiàn)不出預(yù)期的負(fù)相關(guān)關(guān)系。 187。遺傳相關(guān)法 (geic correlations) 187。建立起若干實(shí)驗(yàn)群組，每個(gè)群組都由遺傳上完全等同的 (克隆 )或遺傳上非常接近的同胞或半同胞家系所組成。Law(1979)比較了早熟禾 (Poa annua)兩個(gè)種群的遺傳家系在兩個(gè)相連生長(zhǎng)季內(nèi)的生育率，發(fā)現(xiàn)頭一年的花序數(shù)量與下一年的花序數(shù)量及植株大小之間存在很強(qiáng)的負(fù)遺傳相關(guān)。 二、基本的生活史對(duì)策 ? 體型大小 ? 變態(tài)與宿主交替 ? 滯育和遷移 ? 衰老 ? 繁殖模式 北美哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類和魚(yú)類與體重有關(guān)的物種數(shù)頻率分布 ?與壽命正相關(guān) ?與內(nèi)稟增長(zhǎng)率負(fù)相關(guān) ?與生存對(duì)策有關(guān) ?與進(jìn)化速度負(fù)相關(guān) ?與競(jìng)爭(zhēng)能力正相關(guān) Chapter 5 Life History Strategies –從幼體到成體形態(tài)上的發(fā)育變化。 –生活史中存在的靜止階段，在時(shí)間上渡過(guò)不利季節(jié) –生活史踵轉(zhuǎn)換棲息地，在空間上渡過(guò)不利季節(jié) –成熟、衰竭和死亡的過(guò)程與時(shí)間 (Figure) –生殖事件的數(shù)量與時(shí)間 (窩卵數(shù)， 成熟年齡， 幼體或種子大小， 繁殖次數(shù)， 親代投入等等 ) Figure Chapter 5 Life History Strategies 果蠅 衰老 ?機(jī)械水平的損傷，如化學(xué)毒物、自由基和自然輻射的侵害，使細(xì)胞機(jī)器崩潰，引起衰老。 成體 成體 幼體 幼體 Chapter 5 Life History Strategies ? 能量獲得，基礎(chǔ)代謝率隨體重的 次冪增加 ? 能量轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)