【文章內(nèi)容簡介】 件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線 187。生活史最優(yōu)化模型通常包含兩類約束條件。 187。一是適合度與性狀值之間的函數(shù)關(guān)系 ——適合度曲線(fitness curve)，如 EulerLotka方程將生活史理論中適合度測定的參數(shù) r 表達為生活史性狀的函數(shù)。 187。另一類約束條件表現(xiàn)在同一個體的不同性狀之間，是由于對各個性狀資源分配的不同而造成的。當可利用資源總量一定時，調(diào)整分配到不同性狀的資源比例就可表示兩個性狀之間所有可能的相互關(guān)系 ——權(quán)衡關(guān)系曲線 (tradeoff curve)。 –約束定義 (續(xù) ) ? 約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線 187。 EulerLotka方程 是一個種群統(tǒng)計學和生活史進化的基本方程 (單態(tài)的，具穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)種群 )。公式推倒如下： 187。雌體在一個年齡級時產(chǎn)生的個體數(shù)： 187。在時刻 t 的總個體數(shù)為： 187。假定新生個體數(shù)以指數(shù)形式增長， 187。則： ； 187。兩邊同除以 Kert，得 EulerLotka方程： 187。 l0=1，可證明 xxxtt mlNN 0,0, ????? ?? ??xx xxxtt mlNN 0,0,rtt KeN ?0, ????? ??xx xxxtrrt mlKeKe )(????? ??xxxxrx mle1????????? mlemlemle rrr ?????? ???? ?11)1(1–約束定義 (續(xù) ) ? 約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線 187。另一個經(jīng)常采用的適合度指標是總繁殖率 (R)，即有機體一生的期望后代數(shù)： 187。它可以拆分成兩部分： 187。這里 a 可以是任何年齡。如果在 a齡之前各個基因型的 lx和 mx都相等，那么判斷哪個基因型是更適應的，只需考查 a齡以后的生活史參數(shù)即可。 187。以 R 作為適合度指標要求種群數(shù)量必須處于穩(wěn)定狀態(tài)，即假定密度調(diào)節(jié)機制在發(fā)揮作用 (Kozlowski 1999)。如果種群大小繼續(xù)增加，那么越晚出生的后代，與當前出生的后代相比，其價值就越低。 ???? 0x xxmlR? ??? ? ????? 0 1x x xxxx mlmlR–約束定義 (續(xù) ) ? 約束條件的表征：適合度和權(quán)衡關(guān)系曲線 187。權(quán)衡關(guān)系曲線 (tradeoff curve) 的具體形式不是根據(jù)一些限制條件（如有限的能量）就可以推導出來的，而必須經(jīng)過實測得出 (Reekie et al. 2022)。 187。適合度曲線和權(quán)衡關(guān)系曲線的測度要求個體可利用的資源總量、環(huán)境條件以及其它性狀均保持恒定，即所有其它因素都必須是一致的，才能保證適合度曲線和權(quán)衡關(guān)系曲線真正代表了不同決策變量值所產(chǎn)生的后果，才能正確地納入到最優(yōu)化模型當中。 – 對適應和約束的認識 ? 將一個進化問題簡單概括為適應或約束都是錯誤的。一個性狀具有任何狀態(tài)或格局都是這兩者相互作用的結(jié)果。通過種間比較可以區(qū)分 適應性的 (adaptive)形式，通過調(diào)查種群內(nèi)部的作用機制可以區(qū)分引起 適應(adaptation)的過程。 ? “適應性的”比“適應”的應用范圍更廣 ，不論是宏進化還是微進化都適用。 ? “適應還是約束”本身并不重要 。重要的是性狀由自然選擇和內(nèi)部結(jié)構(gòu)的相互作用決定，切忌對因果關(guān)系的不準確描述。 – 常用的假說檢驗可大致分為實驗方法和比較研究法兩類 187。通過 實驗操縱 ，可以只改變一個 (或少數(shù)幾個 )因子，而其它條件則保持不變。實驗結(jié)果在因果關(guān)系上往往很明確，能清晰地說明特定環(huán)境和生活史之間的關(guān)系。但實驗處理往往面臨很大困難，如時間和經(jīng)費上的限制、實驗系統(tǒng)的不可控性等。另外，由于遺傳、發(fā)育、形態(tài)、和生理限制( 1985)，某些性狀可能很難得到足夠的變異。在此情況下，就只能采用其它方法。例如，雖然每個植株生產(chǎn)的種子數(shù)量很容易操縱（尤其是減少時），但種子的大小卻往往是很難人為改變的一個保守性狀 (Harper et al. 1970)，它在自然種群中的遺傳力一般很低 (Michaels et al. 1988)，這時即使實驗處理產(chǎn)生了表型反應，往往也只是表型可塑性的結(jié)果，只能用來檢驗最優(yōu)反應規(guī)范(optimal reaction norm； Stearns amp。 Koella 1986)的模型預測。 – 常用的假說檢驗可大致分為實驗方法和比較研究法兩類 187。比較研究法 相當于“自然實驗”，其實驗結(jié)果是由自然選擇在進化時間內(nèi)給出的。 187。種內(nèi)個體間的比較 ? 同一種群內(nèi)的比較 ? 不同種群間的比較 187。不同物種之間的比較 187。很顯然，被比較的個體在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上越相近，其它“未控制因素”對“實驗結(jié)果”的干擾就越小。因此在各方面條件許可的前提下，應盡可能在同一種群內(nèi)進行比較。 – 常用的假說檢驗可大致分為實驗方法和比較研究法兩類 187。由于固著生長習性，植物的許多生活史性狀在種群內(nèi)都會表現(xiàn)出很大的表型變異 (Venable 1984)，但這些變異往往是對異質(zhì)環(huán)境條件表型可塑反應的結(jié)果。因而種群內(nèi)的比較可能更適宜于檢驗生活史模型關(guān)于最優(yōu)反應規(guī)范的預測。 187。表型可塑性的存在依賴于種群內(nèi)環(huán)境選擇壓力有足夠大的時空變異，但這個要求不是對所有性狀都可以滿足，或者說在某些性狀（例如種子大小、對草食動物或干旱脅迫的防御等）的進化上種群內(nèi)的所有個體可能經(jīng)歷著相似的選擇壓力。這等于說種群內(nèi)自然“實驗處理”的反差不夠大，并因而導致了非常有限的表型變異范圍。這時為了有效地檢驗生活史性狀對于環(huán)境的適應性假說，往往需要比較不同的種群、甚至不同的物種 (Martins 2022)。 – 常用的假說檢驗可大致分為實驗方法和比較研究法兩類 187。由于固著生長習性，在比較研究中，性狀之間的相關(guān)或者性狀與環(huán)境因子之間的相關(guān)被用來推斷適應性；但這些相關(guān)是生物平行進化或趨同進化的結(jié)果，還是由于享有共同祖先所導致的？ 187。向上追溯進化歷史，所有物種都會在某個時刻匯合，因此物種之間在所有性狀上都必然存在某種程度的譜系相似性；有可能是共同的祖先，而不是趨同進化，導致了觀察到的性狀之間或者性狀與環(huán)境之間的統(tǒng)計相關(guān)性。換言之，以物種性狀值組成的樣本在統(tǒng)計學上不能滿足獨立取樣的要求 (過高地估計了自由度 )。 187。分離并排除共同祖先影響的可行的辦法是利用所研究對象的系統(tǒng)發(fā)育樹。如圖 ?物種 A—B， C—D以及節(jié)點 E—F。 ?這些種對 (節(jié)點對 )的性狀值的差值 v 可以滿足統(tǒng)計上獨立取樣的要求，能夠用來進行相關(guān)分析。 ?圖中， X 變量和 Y 變量的正相關(guān)關(guān)系很明顯。 X 變量有大的正變化， Y 變量也伴有大的正變化。 圖 根據(jù)現(xiàn)存 4 個物種的系統(tǒng)發(fā)育樹及 X—Y 兩個性狀值進行對比分析。V V V3 是系統(tǒng)發(fā)育獨立的對比(參見 Harvey amp。 Keymer 1991) – 權(quán)衡關(guān)系是生活史進化理論的最基本假設 187。權(quán)衡關(guān)系的存在依賴于可利用資源量是有限的條件。所以在實際測量權(quán)衡關(guān)系時，首先要確定哪種資源是真正起限制作用的資源 (Goldman amp。 Willson 1986, Bazzaz et al. 2022)。但困難在于對一項具體研究，目前還沒有一個簡單的方法確定什么資源是有限的，而且也很難確定限制資源的數(shù)目有多少。 187。第二是確定在什么時間來測量資源分配。 187。在植物中，多數(shù)研究都將干重 (碳 )作為“通貨”來衡量資源分配及權(quán)衡關(guān)系 (Willson 1983, Bazzaz et al. 2022)，并選擇在植物成熟期或生長季末期測量資源分配。 – 權(quán)衡關(guān)系研究方法 187。表型相關(guān)法 (phenotypic correlations) 187。在種群內(nèi)選擇一系列個體，測出它們相應的生活史性狀值，檢測這些測得的表型數(shù)據(jù)之間是否存在預期的負相關(guān)關(guān)系。 187。該方法隱含的一個重要假定是所測個體在可利用資源總量上是相等的，資源分配是非此即彼的。 187。但在自然環(huán)境條件較好時，生物個體既可以維持較高的生育率，又可以在生長、存活等方面投入更多的資源。這樣表型相關(guān)得到的結(jié)果往往是正相關(guān)，而不是預期的負相關(guān)。但這并不等于說繁殖和存活之間不存在權(quán)衡關(guān)系，只是這種權(quán)衡關(guān)系被環(huán)境差異和資源總量的不同所掩蓋了。如圖 圖 生活史權(quán)衡關(guān)系的 Y 型圖解 (參見 de Jong 1993)。 A 和 B 表示的是在資源總量不變的情況下改變資源分配比例而產(chǎn)生的權(quán)衡關(guān)系。 C 和 D 分別表示資源總量的增加和減少對兩個生活史性狀權(quán)衡的影響。如果資源總量的變異大于資源分配的變