【正文】 . 2022)。 ?這些種對 (節(jié)點(diǎn)對 )的性狀值的差值 v 可以滿足統(tǒng)計(jì)上獨(dú)立取樣的要求，能夠用來進(jìn)行相關(guān)分析。這時(shí)為了有效地檢驗(yàn)生活史性狀對于環(huán)境的適應(yīng)性假說，往往需要比較不同的種群、甚至不同的物種 (Martins 2022)。很顯然，被比較的個(gè)體在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上越相近，其它“未控制因素”對“實(shí)驗(yàn)結(jié)果”的干擾就越小。在此情況下，就只能采用其它方法。 ? “適應(yīng)性的”比“適應(yīng)”的應(yīng)用范圍更廣 ，不論是宏進(jìn)化還是微進(jìn)化都適用。如果種群大小繼續(xù)增加，那么越晚出生的后代，與當(dāng)前出生的后代相比，其價(jià)值就越低。兩邊同除以 Kert，得 EulerLotka方程： 187。當(dāng)可利用資源總量一定時(shí)，調(diào)整分配到不同性狀的資源比例就可表示兩個(gè)性狀之間所有可能的相互關(guān)系 ——權(quán)衡關(guān)系曲線 (tradeoff curve)。一個(gè)性狀固定的時(shí)間越長，將有更多的性狀被隨后固定。 –約束定義 (續(xù) ) ? 其它幾個(gè)發(fā)育系統(tǒng)定義 187。但結(jié)論也并非必然如此，因?yàn)榫蜆闼氐倪m應(yīng)主義者的觀點(diǎn)來說，這個(gè)目所有物種窩卵數(shù)的大小實(shí)際上是由自然選擇控制的。 該定義適用于系統(tǒng)發(fā)育范疇，但忽略了種群內(nèi)和特定譜系選擇的變異，而特定譜系選擇產(chǎn)生的適應(yīng)性要超過單個(gè)物種。 – 生物學(xué)家認(rèn)為它們 是相互排斥的 。 –表型適合度 ? 理論上最廣泛采用的表型適合度計(jì)測是 r，種群統(tǒng)計(jì)學(xué)上稱為內(nèi)稟自然增長率 (Intrinsic rate of natural increase)，遺傳學(xué)上稱為馬爾薩斯參數(shù)(Maithusian parameter)。實(shí)際上就是考察基因的適合度。在某一方面有差異的幾個(gè)人類種群在相同的飲食條件下，成熟年齡和體重上的差異可以達(dá)到 2歲和 20kg。 (續(xù) ) –表型變異來源的分析顯示人類就成熟年齡和體重之間有一個(gè)反應(yīng)規(guī)范。 種子質(zhì)量和種子數(shù)量的關(guān)系（ Stevens 1932） (a)蜥蜴和蛇成體存活率與性成熟年齡間的關(guān)系 （ Shine and Charnov 1992） (b)成體魚死亡率和生殖成熟年齡的關(guān)系（ Gunderson 1997） –如果歐洲知更鳥 (Erithacus rubecula)在某個(gè)夏季產(chǎn)下 15只小鳥，比原先多產(chǎn) 5只，那末第二個(gè)夏季是否還能產(chǎn) 15只？第三個(gè)夏季是否還能存活并大量繁殖？恐怕不能。 1990)。一般是通過最優(yōu)模型 (optimality models)來進(jìn)行( 1978)。 –表現(xiàn)型就是由出生率、成熟時(shí)年齡、子代數(shù)量和大小、生長和繁殖投入、壽命、死亡等這些具有相互約束關(guān)系的統(tǒng)計(jì)學(xué)性狀組成，這些性狀相互作用決定著適合度。個(gè)體必須發(fā)生適合度的變化，這是表型條件。要想更好地掌握現(xiàn)代進(jìn)化生物學(xué)和生態(tài)學(xué)，必要的微觀經(jīng)濟(jì)學(xué)背景知識將有很大幫助，如機(jī)會(huì)成本、邊際值、貼現(xiàn) (折扣 )、納什平衡等概念，能夠自覺、熟練地進(jìn)行收益－成本 (代價(jià) )分析，進(jìn)化生態(tài)學(xué)中的許多原理實(shí)際上是不言自明的。 從根本上講，正是植物固著生長的特點(diǎn)決定了它們?yōu)槭裁葱枰汛菩蹆蓚€(gè)性別的功能結(jié)合在一個(gè)個(gè)體身上甚至一朵花內(nèi)。 一、生活史進(jìn)化及概念 生活史理論，就像整個(gè)種群生物學(xué)理論一樣，主要是在動(dòng)物學(xué)家手中發(fā)展起來的。 在探討生物進(jìn)化問題時(shí)，只考慮收益卻忽略了成本是一個(gè)常見的思想誤區(qū)。 –發(fā)生自然選擇的兩個(gè)必要條件：基因型(genotype)變化和表現(xiàn)型 (phenotype)變化。如果在繁殖上投入了更多的資源，那么在生長、存活等方面的資源投入就會(huì)相應(yīng)減少，它們只能在生長、存活和繁殖的各種可能組合中尋找最適方案，以最大程度地實(shí)現(xiàn)其繁殖成效 (reproductive success)。而且發(fā)現(xiàn)，這些生活史參數(shù)在種內(nèi)和種間都有很大變異。這是表型途徑無法做到的。 按照 Harper(1967)的觀點(diǎn)，高等植物的這些特性嚴(yán)重制約了植物種群生物學(xué)的發(fā)展。 ? 任何單項(xiàng)研究都不會(huì)給出令人滿意的答案。環(huán)境因素的影響可能很大。在一個(gè)有性種群中，基因攜帶著各世代過去選擇的“記憶”，對此稱基因的適合度比較合適。 ? 我們考慮的是性狀的適合度，當(dāng)基因通過種群完整地轉(zhuǎn)移后，會(huì)在不同環(huán)境條件下的不同個(gè)體得到表達(dá)。 ? 對于兩個(gè)克隆或兩個(gè)基因型來說，如果其中一個(gè)具有較高的存活率和較低的繁殖率，而另一個(gè)具有較低的存活率和較高的繁殖率，即 L和 M的不同組合，可能產(chǎn)生相同的適合度。功能性定義最適合應(yīng)用于種群內(nèi)的變異。例如，帚形動(dòng)物門所有物種中的浮游生物幼蟲千百萬年來都處于狹窄的淺海海床的選擇中，而成蟲雖然有更廣闊的生活空間，但其受到的選擇壓力也與該生境相關(guān)。進(jìn)化是必然的，但不可能突破這個(gè)約束。 –約束定義 (續(xù) ) ? 其它幾個(gè)發(fā)育系統(tǒng)定義 (續(xù) ) 187。一是適合度與性狀值之間的函數(shù)關(guān)系 ——適合度曲線(fitness curve)，如 EulerLotka方程將生活史理論中適合度測定的參數(shù) r 表達(dá)為生活史性狀的函數(shù)。在時(shí)刻 t 的總個(gè)體數(shù)為： 187。如果在 a齡之前各個(gè)基因型的 lx和 mx都相等，那么判斷哪個(gè)基因型是更適應(yīng)的，只需考查 a齡以后的生活史參數(shù)即可。 – 對適應(yīng)和約束的認(rèn)識 ? 將一個(gè)進(jìn)化問題簡單概括為適應(yīng)或約束都是錯(cuò)誤的。實(shí)驗(yàn)結(jié)果在因果關(guān)系上往往很明確，能清晰地說明特定環(huán)境和生活史之間的關(guān)系。 187。 187。 187。 Keymer 1991) – 權(quán)衡關(guān)系是生活史進(jìn)化理論的最基本假設(shè) 187。在植物中，多數(shù)研究都將干重 (碳 )作為“通貨”來衡量資源分配及權(quán)衡關(guān)系 (Willson 1983, Bazzaz et al. 2022)，并選擇在植物成熟期或生長季末期測量資源分配。這樣表型相關(guān)得到的結(jié)果往往是正相關(guān)，而不是預(yù)期的負(fù)相關(guān)。無論何種情形，兩兩性狀的表型之間都可能表現(xiàn)不出預(yù)期的負(fù)相關(guān)關(guān)系。遺傳相關(guān)法 (geic correlations) 187。Law(1979)比較了早熟禾 (Poa annua)兩個(gè)種群的遺傳家系在兩個(gè)相連生長季內(nèi)的生育率，發(fā)現(xiàn)頭一年的花序數(shù)量與下一年的花序數(shù)量及植株大小之間存在很強(qiáng)的負(fù)遺傳相關(guān)。 –生活史中存在的靜止階段，在時(shí)間上渡過不利季節(jié) –生活史踵轉(zhuǎn)換棲息地，在空間上渡過不利季節(jié) –成熟、衰竭和死亡的過程與時(shí)間 (Figure) –生殖事件的數(shù)量與時(shí)間 (窩卵數(shù)， 成熟年齡， 幼體或種子大小， 繁殖次數(shù)， 親代投入等等 ) Figure Chapter 5 Life History Strategies 果蠅 衰老 ?機(jī)械水平的損傷，如化學(xué)毒物、自由基和自然輻射的侵害，使細(xì)胞機(jī)器崩潰，引起衰老。即稀少型有利 Chapter 5 Life History Strategies – 1:1 的例外 ? 有些物種在出生時(shí)性比偏離，是由于生殖成效最大化的傾向引起。常見于群居動(dòng)物 187。 五、繁育系統(tǒng) Chapter 5 Life History Strategies – 繁育系統(tǒng)的變異還表現(xiàn)在性別不穩(wěn)定，稱為性態(tài)變化或性相選擇。 ?周期性對策 ：低 lx、高 mx和高 α。 Chapter 5 Life History Strategies 七、應(yīng)用生態(tài)學(xué) ? K選擇物種 ? 幾乎所有特性都將其置于較高絕滅風(fēng)險(xiǎn)中 ? 個(gè)體大 – 需要大生境 ? 繁殖慢，子代少 – 種群難以從擾動(dòng)中快速恢復(fù) ? 繁殖晚 – 世代時(shí)間長 ? 種群小 – 自交風(fēng)險(xiǎn)高 ? 例 – 佛羅里達(dá)黑豹 – 美洲巨杉 – 大型陸生哺乳動(dòng)物 (大象，犀牛，灰熊 ) – 大型水生哺乳動(dòng)物 (藍(lán)鯨 ) Chapter 5 Life History Strategies 小結(jié) – 一次繁殖 – 多次繁殖 – 幼體 /成體比低 – 種群衰退 – 幼體 /成體比高 – 種群增加 Chapter 5 Life History Strategies – 大部分種群均為 1:1 – 一雄多雌 – 一雌多雄 – 單配制 – 多配制常常由于資源限制而形成 小結(jié) Chapter 5 Life History Strategies – rK 連續(xù)統(tǒng) ? r選擇 –弱競爭者 –處于擾動(dòng)生境，數(shù)量波動(dòng)大，高增長率 ? K選擇 –強(qiáng)競爭者 –總是存在于成熟生境中，數(shù)量接近環(huán)境承載力 – RCS生活史對策 ? 雜草、競爭者、脅迫忍耐者生活史對策 小結(jié) 思考與討論 ?試舉 2例在中國成功入侵的外來物種。 Rose 1992) 哺乳動(dòng)物